吉林农业大学学报2023年第45卷第6期电子刊物-在线电子书制作-云展网在线书城

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吉林农业大学学报 2023 年 12 月

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吉林农业大学学报 2023 年 12 月

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（责任编辑：林海涛）

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吉林农业大学学报 2023，45（6）：737-746 http : // xuebao.jlau.edu.cn

Journal of Jilin Agricultural University E⁃mail : jlndxb @ vip.sina.com

土壤元素过量驱动人参红皮病形成的研究进展*

杨可欣1，2

，金桥1，2

，刘政波1，2

，张淋淋1，2

，关一鸣1，2

，王秋霞1，2**

1. 中国农业科学院特产研究所，长春 130112；2. 吉林省中药材种植（养殖）重点实验室，长春

130112

摘要：土壤—植物系统（Soil-plant system）是生物圈的基本结构单元，土壤环境与植物的生长状态息息相关。

红皮病是人参栽培过程中一种常见的生理性病害，与土壤环境因子，尤其是土壤元素动态密切相关。土壤中

元素过量造成生长发育异常，最终导致人参红皮病发生，严重影响人参品质及人参种植的经济效益。综述了

铁、铝、锰、氮等土壤元素过量对植物生长发育的影响，从土壤—植物—微生物互作角度综合分析了土壤元素

过量驱动人参红皮病形成的作用机制。最后，根据人参红皮病可能的发生机理，尝试从土壤调控角度开展人

参红皮病防治，取得了一定效果。通过对人参红皮病发生机理的深入阐释和病害防治措施的建立，为人参红

皮病防治奠定了理论和物质基础。

关键词：人参红皮病；土壤元素；防治；发病机制

中图分类号：S435. 675 文献标志码：A 文章编号：1000-5684（2023）06-0737-10

DOI：10.13327/j.jjlau.2023.20324

引用格式：杨可欣，金桥，刘政波，等.土壤元素过量驱动人参红皮病形成的研究进展［J］.吉林农业大学学报，

2023，45（6）：737-746.

Research Progress of Driving Force of Excessive Soil Elements on

Formation of Ginseng Rusty Root *

YANG Kexin1，2

，JIN Qiao1，2

，LIU Zhengbo1，2

，ZHANG Linlin1，2

，GUAN Yiming1，2

，WANG

Qiuxia1，2**

1. Institute of Special Animal and Plant Sciences， Chinese Academy of Agricultural Sciences， Changc⁃

hun 130112， China；2. Jilin Provincial Key Laboratory of Traditional Chinese Medicinal Materials

Cultivation and Propagation， Changchun 130112， China

Abstract：Soil-plant system is the basic structural unit of the biosphere, and the growth of plants is

closely related to soil environment. Ginseng rusty root is a common physiological disease in ginseng

cultivation and it is closely related to soil environmental factors, especially dynamic changes of soil

elements. Excessive elements in the soil affect the normal growth and development of ginseng and

eventually lead to the occurrence of ginseng rusty root, seriously affecting ginseng quality and eco⁃

nomic benefits of ginseng cultivation. In this paper, we reviewed the effects of excessive soil ele⁃

ments, such as iron, aluminum, manganese and nitrogen, on plant growth and development. Based on

soil-plant-microbial interaction, we comprehensively analyzed the mechanisms of excessive soil ele⁃

ments driving ginseng rusty root. Finally, according to the possible occurrence mechanism of ginseng

* 基金项目：长春市重点研发计划项目（21ZGY17），吉林省重点研发项目（20220202114NC），国家自然科学基金项目（81903755），

中国农业科学院科技创新工程项目（CAAS-ASTIP-2021-ISAPS），延边州科技发展计划项目（2021NS10）

作者简介：杨可欣，女，硕士研究生，研究方向:人参逆境胁迫分子生理。

收稿日期：2023-08-01

** 通信作者：王秋霞，E-mail：wangqiuxia1018@126.com

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吉林农业大学学报 2023 年 12 月

Journal of Jilin Agricultural University 2023，December

rusty root, we tried to carry out the disease control from the perspective of soil regulation and

achieved certain results. This paper lays a theoretical and material foundation for the prevention and

control of ginseng rusty root by explaining the mechanism of disease occurrence and establishing dis⁃

ease control measures.

Key words：ginseng rusty root； soil element； prevention and control； pathogenesis

人参被誉为“百草之王”，根中富含三萜式皂

苷、黄酮类和多糖等活性成分，凭借其极高的药用

价值广受追捧，人参的大小、形状和整体外观的优

劣决定其质量和在市场上的价格［1］

。人参红皮病

也称“水锈病”，属常见病害，发病轻时仅有主根和

侧根局部出现红色斑块，严重时病变区域可以占

人参根表皮的80%以上，并且病斑颜色加深［2］

，人

参红皮病株和正常植株的茎、叶部无明显差异，

田间难以及时发现，因此导致红皮病难以预防。

图1为人参根部红皮病症状逐渐加重的情况［3］

。

对于人参红皮病的成因目前还存在争议，一

种认为是生理性病害，即由非生物因素引起，如水

涝等，导致土壤元素失衡，阻碍人参正常生长发

育，而在根部出现红色斑块的症状［3］

；一种认为是

侵染性病害，即由病原微生物侵染所引起，有研究

人员在人参病根中分离出有关人参红皮病的病原

物质，如毁灭柱孢菌（Cylindrocarpon destructans）

等病原物［4］

。人参红皮病是多种因素共同作用的

结果，明确其发病机制对红皮病的防治具有重要

意义。本研究在查阅相关文献的基础上，从土壤

营养元素过量和土壤病原微生物两方面对人参红

皮病的成因进行论述，以期明晰人参红皮病发生

的可能机制。

1　土壤元素过量影响人参红皮病形成的

生理机制

1. 1　铁元素

铁（Fe）是维持植物正常生长所必需的微量营

养元素，适量的铁有助于植物更好地生长。植物

体内的大部分铁存在于叶绿体中，主要参与植物

的叶绿素合成、光合作用、呼吸作用、体内的氧化

还原反应和电子传递过程［5-6］

。植物不能直接吸

收土壤中的高价铁离子，只有当 Fe3+ 被转化为

Fe2+ 或形成膜可透过的载体复合物时才能被吸

收［7］

。因此，铁对植物细胞具有潜在的毒性，过量

的铁会引发多种代谢紊乱，对植物造成严重损

害［8］

。在酸性硫酸盐土壤和积水条件下，铁过量

的现象十分常见［9］

。水稻遭受亚铁毒害时，生长

受到抑制，产量损失通常在 15%~30%，一些严重

地区甚至会绝收［10-11］

。Zhang 等［12］

发现，铁与人

参红皮病的产生有关，与正常条件下相比，当Fe2+

浓度≥200 μmol/L 时，参根表皮红棕色沉积区域

更大、pH 有所升高。此外，Yu 等［13］

发现，在铁毒

胁迫下人参根质量显著降低。

根系是植物吸收养分的主要器官，当周围环

境发生变化时，根系会主动抵御胁迫。当土壤中

的可吸收铁含量过高，且根系缺氧时，人参根会分

泌酚类化合物（即红锈的前体）来保护根免受侵

a.无发病面积；b. 0 <发病面积< 10%；c. 10% <发病面积< 25%；d. 25% <发病面积<50%；e.发病面积> 50%

图1　人参红皮病田间危害症状

Fig. 1 Symptoms of ginseng rusty root in the field

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杨可欣，等：土壤元素过量驱动人参红皮病形成的研究进展

吉林农业大学学报 Journal of Jilin Agricultural University

害，这就解释了为何锈根表皮酚含量明显高于健

康参根［14］

。铁在植物细胞内不断积累，通过 Fen⁃

ton 反应产生羟基自由基（·OH）和大量的活性氧

自由基（ROS）［15］

，引发一系列的连锁反应，对膜

脂、蛋白质和DNA造成不可逆转的损伤，导致叶绿

素氧化，进而降低光合作用［16］

，严重破坏细胞的形

态与功能，使植物膜功能及其他生理生化反应无法

正常进行［17］

。高铁胁迫下人参体内叶绿素a、叶绿

素b、类胡萝卜素含量显著下降，过氧化物酶（POD）

活性、可溶性糖及脯氨酸含量呈增加趋势［18］

。

为抵御铁胁迫，一些转录因子起着重要作用。

YSL（Yellow stripe1-like）家族蛋白是负责植物体

内金属配合物转运的一类蛋白，YSL4和YSL6在铁

胁迫过程中发挥作用，维持叶绿体中的铁稳

态［19］

。此外，bHLH 家族转录因子在调控铁胁迫

途径中发挥着重要作用，在拟南芥中，bHLH105 /

ILR3 既是 Fe 短缺响应的转录激活剂，也是对 Fe

过量响应的抑制因子［20］

。近期研究发现，Pgb⁃

HLH149基因能够对人参体内铁过量产生响应，表

达量越高，铁累积量越低［21］

。目前，针对铁缺乏

对植物产生的负面影响研究较多，然而缺铁反应

的调节因子并不能有效调节铁过量反应基因的表

达，因此今后还应进一步研究铁过量对人参调节

因子基因表达的影响。

1. 2　铝元素

铝（Al）是地壳中含量最丰富的金属元素，通

常以晶体形式存在，对周围环境无影响，但铝存在

潜在危害，环境条件的改变可促使铝活化，当土壤

的 pH≤5 时，Al 溶解为 Al3+

，活化铝积累到一定程

度则会对植物产生毒害作用［22］

。铝毒主要作用

于植物根系，过量Al3+

会破坏细胞分裂、细胞壁的

合成和膜系统，使根系生长受限，根毛发育不良或

不生长，影响植物对养分和水分的吸收，造成植物

体内代谢失调，抑制作物生长［23-24］

。土壤中高活

性铝的存在对植物生长影响大，是导致植物铝中

毒的最主要原因［25］

。铝毒会阻碍植物中多种营

养物质（如 Ca、Mg、N、P、K）的吸收和代谢［26］

，是

限制植物在酸性土壤中生长的最主要因素之一。

张婷婷等［27］

研究发现，铝胁迫条件下橡胶幼苗根

系活力和根系导水能力显著降低，最终导致橡胶

苗死亡。在铝毒土壤中，大豆的株高下降、生长缓

慢［28］

。铝是根系生长的限制因素，铝毒是限制中

药材生产的主要因素之一，人参连续栽培过程中

土壤pH逐渐降低，加速铝的浸出。当pH<5时，人

参细胞对铝离子的吸收过度，导致人参出现红皮

病，患病严重的人参侧根较少，头部和根组织中的

Al积累增多，含氮化合物的水平和参与氮代谢相

关的酶活性降低［29-30］

。

铝能够诱导植物分泌有机酸，主要有草酸、苹

果酸、柠檬酸等［31］

，这些有机酸能够螯合土壤中

的铝离子，以减轻铝对植物的毒害作用［32］

。Wata⁃

nabe等［33］

在对野牡丹的研究中证实，植物为抵御

铝离子胁迫，根尖会分泌黏液来阻止铝离子进入

根部分生区细胞。人参在受到铝胁迫时，体内的

酚类化合物浓度和苯丙氨酸解氨酶（PAL）活性也

显著增加［1］

。对拟南芥进行铝胁迫试验，发现茉

莉酸（JA）可以响应铝毒并对铝胁迫条件下的根

系生长有调节作用，MYB转录因子参与JA信号通

路，涉及调节花青素和类胡萝卜素的积累，进而认

为 MYB 与人参红皮病的发生相关［34-35］

。研究人

员将人参中与铝胁迫相关的基因PgAIP转到拟南

芥中表达，证明了PgAIP位于质膜中，并且与铝敏

感蛋白（AtALS3）共同调节植物对铝的耐受性，初

步揭示了铝胁迫下的分子机制［36］

。

1. 3　锰元素

作为常见的微量矿物元素，锰（Mn）是植物生

长所必需的微量营养元素之一。锰不仅是叶绿体

结构的必要组分，参与生物体的多种生物过程，在

维持细胞器结构、植物光合作用、活化酶活性等方

面均发挥着重要作用［37-38］

，锰还是各种酶重要的

辅助因子，如超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化氢酶

（CAT）、三羧酸循环（TCA）的脱羧酶和 RNA 聚合

酶［39］

。此外，锰还参与一系列次级代谢产物的合

成。一定浓度范围内的Mn2+

能够参与植物体内代

谢，促进蛋白质合成，而植物对超过自身需求量的

Mn2+

十分敏感。在锰毒条件下，植物体内营养元

素失衡，产生大量ROS，ROS与所有生物分子反应

性极强，导致 DNA 和 RNA 损伤、蛋白质氧化和脂

质过氧化，使得植物体内代谢失调［10］

。锰毒首先

出现在植物体地上部分，表现为幼叶失绿，老叶叶

尖萎黄、叶缘焦枯，叶面出现褐色斑点［40-41］

，且不

同的植物、基因型、Mn2+

浓度以及生长条件遭受锰

毒的症状也有所差异［42］

。过量的锰在抑制生长

素生成同时还能加快其分解，从而抑制根的伸

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吉林农业大学学报 2023 年 12 月

Journal of Jilin Agricultural University 2023，December

长［40，43］

。与铝等其他金属元素仅对根产生毒害不

同，锰胁迫条件下大豆的芽部和根部的锰浓度均

有所增加，叶片褐斑增多，体内叶绿素含量降

低［44］

，小麦叶子黄化并出现坏死性斑点［45］

。过量

的锰还会抑制植物对钙、铁离子的吸收［46］

，锰胁

迫对玉米芽生长的抑制比根更严重［47］

。

在土壤环境中，锰的存在形式多种多样［48］

，

其中Mn2+

是植物最易吸收的存在形式［38，48］

。锰作

为一种重金属，当土壤中的 pH≤5.5 时，易引起植

物Mn中毒［49］

，影响植物体的光合作用和酶活性。

锰与铁等元素之间存在拮抗作用，土壤中锰含量

过高导致促进植物正常发育所需的其他元素的

摄取受到干扰而加剧负面影响［49］

。铁和镁是叶

绿素的重要组分，在叶绿素合成及光合电子传递

过程中发挥着重要作用。过量的Mn2+

可抑制植物

对Fe2+

、Mg2+

和Ca2+

等元素的吸收及活性，引起叶绿

素和类胡萝卜素的缺乏，并可对叶绿体结构造成破

坏，导致叶绿素合成下降及净光合速率降低［41］

。

Mn毒性作用的发挥主要是通过ROS造成脂质过氧

化，进而损害植物体的光合色素和蛋白质，最终影

响细胞功能［38，45］

。植物为避免损伤，在锰过量时通

过提高SOD、POD和CAT的活性，从而减缓氧化应

激反应的发生［50］

。有研究发现，SgMDH1为锰毒性

上调蛋白，锰过量会刺激该蛋白表达上调，从而促

进苹果酸的合成，与锰形成螯合物来控制锰毒对

植物体的损害［51］

。目前对于人参锰毒的胁迫机制

了解尚不全面，还有待进一步研究。

1. 4　氮元素

氮（N）是植物体内合成蛋白质、核酸等所必

需的大量营养素，是植物光合器官形态建成的关

键因子，通常被称为“生命元素”，参与多种重要生

理过程，是确保作物高产的关键因素［52］

。植物吸

收的氮以无机氮（硝酸盐、亚硝酸盐、铵盐）为主，

在土壤中，施用的氮肥（如尿素）在脲酶的作用下

迅速转化为铵态氮［53］

。随着氮肥的连年使用，土

壤中的氮素不断累积，土壤酸化、板结问题加剧，

不利于土壤有机碳的积累，更为严重的是会导致

土壤矿物质营养元素加速流失，使作物抗旱、抗涝

等能力减弱，最终影响其生长发育［54］

。过量的氮

会延缓植物生长，降低产量［55］

，加剧田间土传病

害的发生。罹患红皮病的人参皂苷含量显著下

降，严重影响人参品质［56］

。当人参根际土壤硝态

氮含量持续超过300 mg/kg时，便会影响人参根系

生长发育，显著增加罹患红皮病的风险［57］

。当氮

浓度在一定范围内，玉米株高随着氮含量的增加

而增高，但氮浓度过高则抑制玉米生长［58］

。

氮素的积累是土壤酸化的主要原因，供应超

过植物所需的氮易引起土壤富营养化和酸化，导

致土传病害发生。硝酸盐被认为是植物最重要的

氮源之一，是植物氮和碳代谢以及器官生长发育

的重要影响因子［59］，植物吸收氮形成硝酸盐

（NO3

−

）并释放 HCO3

−

，引发根际土壤 pH 升高［60］

，

在碱性条件下 Fe3+

沉积在人参根表，形成红皮

病［12］

。氮过量在改变土壤酸碱度的同时还改变

了土壤真菌和细菌的群落组成。高氮率抑制了有

益土壤微生物及其防御性次生代谢物在根系的分

泌，如木霉菌属（Trichoderma）、节菱孢霉属（Ar⁃

thrinium）、金孢子菌属（Chrysosporium）、放线菌和

蓝藻等，导致土传病原微生物拮抗活性减弱［61］

。

人参硝酸还原酶活力极低，土壤中氮肥过剩会促

使硝态氮及铵态氮在组织中积累，呼吸作用加强，

抑制阳离子吸收，进而影响人参生长发育［55］

。氮代

谢还能产生蛋白质和氨基酸。在红皮病参中总蛋白

和总氨基酸含量均有所下降，其中谷氨酸和甘氨酸

积累量高，导致氮代谢紊乱，表现出红皮病症状［30］

。

此外，较高的氮含量抑制了次级代谢相关基

因的表达量，增加了具有致病性的关键功能基因

表达。参与乙醛酸循环和 3-羟基丙酸循环的次

生代谢相关基因以及一些色素合成相关基因的表

达量在含有高浓度氮的土壤中降低，导致氮素利

用效率降低［62］

。激酶基因 CIPK8 参与高硝酸盐

反应，高外部硝酸盐刺激可能通过与低亲和力位

点结合，抑制 CHL1 磷酸化并导致初级硝酸盐反

应基因高水平表达［63］

。

2　元素耦合互作驱动人参红皮病形成的

微生态机制

人参红皮病的发生要经历一个复杂的过程，

受多种因素的综合影响，李志洪等［64］

对人参红皮

病病因展开研究，认为亚铁是引起红皮病的主导

因素。国外学者认为，人参红皮病的发生是其本

身抵御外界恶劣环境的一种机制，当土壤中的铁

元素过量时，人参根部会分泌酚类化合物与之结

合［65-66］

。人参红皮病的发生与土壤关系密切，生

理因素可能是导致人参锈根的重要因素。

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杨可欣，等：土壤元素过量驱动人参红皮病形成的研究进展

吉林农业大学学报 Journal of Jilin Agricultural University

首先，人参红皮病的发病率与非根际土壤的

容重和含水量密切相关。红皮病指数较高的样地

土壤中水分含量、容重和硝态氮含量较高［67］

，土

壤湿度越大、容重越高，土壤的渗透性和通风性就

越差，人参红皮病发病指数就越高。在上述情况

下土壤中的金属由非活性状态转化为活性状态，

在电势差的作用下逐渐向人参根际迁移，红皮病

参中铁、铝、锰浓度明显增大［56，68］

。Fe2+

是人参红

皮病发生的主导因素［68］

，红皮病可能是由过量的

Fe2+

氧化和Fe3+

沉积而引起的。Wang等［68］

研究发

现，非根际土壤中Fe3+

的还原和根际土壤中Fe2+

的

氧化与其他元素（Al、Mn等）的协同作用可能是增

加锈根发生率的重要因素。人参根在铁、锰和铝

毒性应激下可产生氧化物质，通过氧化作用生

成 Mn3+

、Mn4+

和 Fe3+

沉淀，即形成物理屏障，从而

防止过度吸收，这可能是人参根表皮及下皮层

细胞出现红褐色斑块即红皮病的主要原因［69］

，

见图2-Ⅰ，Ⅱ，Ⅲ。

此外，微生物和生理因素在红皮病的发生中

存在相互作用［2］

。根际微生物被认为是土壤功能

的重要指标，Beta多样性分析结果表明，红皮病发

生可能与细菌群落结构呈正相关关系，而与真菌

群落结构无关［3］

。其中，硝酸盐依赖的铁（Fe2+

）氧

化细菌，包括酸杆菌、绿弯菌和硝化螺旋菌等，促

进红皮病的生成。此外，罹患红皮病的人参在丛

枝菌根（AM）、高硝酸盐、可交换性铝和铁等共同

作用下，差异调节根部酚类化合物的生成［70］

，见

图2-Ⅳ。

人参在面对外界胁迫时会启动自我保护防御

机制，即通过合成次生代谢产物来响应逆境胁迫。

PAL是苯丙烷途径中具有明确特征的关键限制性

内切酶，参与植物中黄酮类、苯丙烷类和木质素等

多酚化合物的生物合成［71］

。在铁毒胁迫下，苯丙

烷途径中表达增加的关键酶可能导致类黄酮、多

酚、木质素和异黄酮的积累，人参通过增加次生代

谢产物的合成减轻了氧化应激反应所造成的伤

害［72］

。Wang 等［72］

研究发现，铁胁迫条件下合成

黄酮所需前体的表达量增加，如无色花色素还原

酶（LAR），PAL表达量也有所增加，酚类化合物浓

度的增加可能是由于 PAL 活性增加引起的。此

外，作为愈创木酚过氧化物酶（GuPX）底物的氧化

物质 H2O2在红皮根中表达增强，GuPX 和多酚氧

化酶（PPO）的活性较高，表明他们共同参与了酚

类化合物的氧化，导致红皮病参出现红色至棕色

斑点［1］

，见图2-Ⅴ。

图2　人参红皮病的发生机制

Fig. 2 Mechanism of ginseng rusty root

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吉林农业大学学报 2023 年 12 月

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红皮病发生还与金属和酚类物质的相互作用

有关。酚类物质是响应非生物胁迫而产生的一类

重要次生代谢物［73］

，具有很强的抗氧化作用，经

氧化呈现红褐色，即红皮病的症状［74］

。大量无机

元素的积累，特别是铝和铁，激活了与酚类化合物

的积累及其氧化有关的多种酶，有助于红皮病的

发生［1］

。铁、铝、锰等金属元素除了能够氧化形成

沉淀，还能螯合酚类化合物，在人参表皮上形成红

色斑点［56］

，见图2-Ⅵ。

3　从土壤元素及微生态调控角度预防人

参红皮病发生

综上，人参红皮病的发生与土壤中元素过量

密切相关，降低土壤中金属离子饱和度是预防人参

红皮病发生的有效途径之一。毒害发生时植物往

往会出现缺素症状，有些元素之间存在拮抗作用，

可利用这一性质缓解土壤中元素过量的问题。

硅（Si）是地壳中第二丰富的元素，以硅酸的

形式提供给植物，促进根系生长。虽然 Si不是植

物生长所必需的元素，但在保护植物免受胁迫、生

物和非生物的侵害中发挥重要作用［75］

。硅元素

的添加可有效缓解铁、铝和锰中毒［76］

。在铁毒性

下，硅的应用可以降低水稻叶片和根组织中的铁

浓度，降低对光合作用的毒性，减轻对水稻生殖生

长的负面影响［77-78］

。此外，硅元素还能降低水稻

体内丙二醛（MDA）含量，提高过氧化氢酶、抗坏

血酸过氧化物酶、可溶性过氧化物酶等抗氧化酶

的活性，缓解过氧化氢毒性，降低脂质过氧化，减

轻铁中毒症状［79-80］

。Si 缓解 Al 胁迫的机制主要

在于降低植物对Al的吸收、增加植物体内果聚糖

含量以及提高淀粉酶活性［80-81］

。硅的添加并未改

变玉米幼苗的蛋白质含量，但可能增加了某些酶

（如淀粉酶和D-葡萄糖酮异构酶）的活性，因此在

Al 胁迫条件下葡萄糖含量不随 Si 的添加发生变

化，而果聚糖含量有所增加［82］

。另一个缓解机制

可归因于 Si对 Al的还原作用，Si通过激活抗氧化

酶从而减轻芽中的Al毒性［83］

。此外，Si还能通过

增加 IAA 含量和消除 ABA 对淀粉酶产生的抑制

作用来促进幼苗的生长［82］

。Si缓解 Mn毒性的机

制包括减少植物体内 Mn 的积累，促进根部的 Mn

氧化以及增加 Mn与细胞壁的结合能力。水稻中

Si减轻Mn的毒性可归因于抑制Mn从根到芽的易

位，以及通过下调 Mn 转运蛋白（如 OsNramp5 和

OsMTP9）来降低植物对Mn的摄取，增加细胞壁对

Mn 的结合能力并减少叶质外体中羟基自由基的

积累［84］

。Si 还增加了高锰敏感植物SOD、CAT和

APX的活性［85］

。在锰胁迫的水稻中添加硅元素，显

著提高了水稻体内抗坏血酸（AsA）浓度和谷胱甘肽

（GSH）浓度，表明外源硅可以通过提高抗坏血酸谷胱甘肽循环效率来提高植物对Mn毒性下氧化胁

迫的耐受性，从而抑制Mn诱导的氧化损伤［86］

。

钙（Ca）是土壤中含量最丰富的元素之一，也

是植物生长发育过程中必需的营养元素，具有极

其重要的生理功能［87］

。Ca 与 Fe 是拮抗关系，施

加Ca能有效缓解植株铁毒症状，Ca主要通过减少

植株对金属元素的摄取，调节质膜（PM）选择性吸

收来增强植物对过量微量金属的抵抗力，Ca 和

Mg 的添加导致 PM 外表面电势呈负性，由于静电

吸引力下降，导致PM表面有毒物质活性降低［88］

。

由于铁与钙化学性质相似，能够利用共同的载体

在人参体内运输，通过人参水培试验发现，钙增强

了抗氧化酶 SOD 和 POD 的活性，消除 ROS，证实

钙能够有效缓解铁对人参的胁迫［89］

。Ca 可缓解

Al 引起的植物生长抑制，减少植物体内 Al 积

累［90］

。当拟南芥受高浓度Al胁迫时，植株体内Al

积累增强，Ca 的施用显著降低了叶片、茎和根中

的Al含量，这与植物有机酸以及根系木质素的合

成密切相关，Ca能够影响Al胁迫下有机酸浓度和

相关酶活性，且Ca通过抑制纤维素酶和半纤维素

酶的合成来调节Al胁迫下的植物根细胞伸长率，

从而降低植物中 Al 含量［91］

。通过外施 Ca、Mg 可

以克服植物在金属胁迫下生长时的养分缺乏，从

而有助于减轻植物内部的金属毒性［87］

。

钾（K）元素的添加也有利于缓解铁毒症状。

钾能影响植物的新陈代谢，促进表皮细胞壁增厚，

从而防止病害的发生［92］

。钾的添加可以有效缓解

过量铁对主根生长和侧根形成的抑制［93］

。在铁毒

性条件下，钾稳态在调节过量的铁易位到芽组织

中起着至关重要的作用，充分摄取钾可以保护水

稻免受铁毒危害［94］

。敏感型水稻（IR64）在铁毒胁

迫条件下，增施钾肥能够明显缩短开花时间，说明

钾肥有助于缓解铁毒胁迫对水稻造成的影响［95］

。

植物-土壤-微生物紧密相连，土壤微生物能

够促进物质循环，增强植物养分吸收能力，通过改

善土壤微生物群落能够有效缓解或避免红皮病发

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杨可欣，等：土壤元素过量驱动人参红皮病形成的研究进展

吉林农业大学学报 Journal of Jilin Agricultural University

生［96］

。近年来，微生物菌剂作为化学农药的替代

品正逐渐引领市场，在避免化学物质对土壤环境

污染的基础上，微生物菌剂能有效改善农田土壤、

缓解病害发生，促进植株生长，提高存活率。研究

发现，拟康宁木霉［97］、毛簇木霉［98］以及钩状木

霉［99］

菌制剂能够改良农田参土微环境，在保护土

壤微生物种群结构的同时，还能有效提升土壤微

生物种群的生物丰度，使土壤更适合栽培人参，在

安全的前提下，可以缓解主要病害发生，保证存苗

率，促进植株干物质积累，改善现有人参栽培环

境，进而有利于提升人参的产量和质量。

利用 Si、Ca、K 元素共同作用缓解铁胁迫，王

秋霞等［100］

研制出一种含有丰富营养物质的调理

剂，具有改善人参土壤营养状况，促进人参根系生

长和干物质积累的效果，该土壤调理剂为多种成

分的复合剂，包括草炭土、无机肥（硝酸钙、硅酸

钾）等成分，在为人参生长提供必需的主要营养元

素基础上，还能增强人参抗逆性，有效改善土壤微

生物环境，防治因铁元素过量和微生物因素而引

发的红皮病。该调理剂生产方法简便，成分稳定，

易于长期保存，既可做基肥又可做追肥，能在人参

生长过程中的多个时期预防红皮病的发生。

4　展望

中医药越来越受到人们的重视，因此，提升药

材质量尤为重要。良好的土壤环境是人参健康生

长的首要条件，人参栽培年限较长，一般4~6年才

能收获，各种胁迫都对其生长造成威胁。土壤中

金属元素过量会抑制植物根系生长，改变水分平

衡和养分吸收，抑制光合作用和氮代谢，抑制人参

的生长［101-105］

。

缓解金属胁迫是预防人参红皮病的重要手

段，可以从减少金属吸收及增强植物金属耐受能

力两方面来考虑。适量添加一些矿质元素，如硅、

钙、钾等，在调节土壤pH，刺激抗氧化酶产生活性

的同时还能与过量的金属离子形成络合物共沉

淀，从而增强植物对金属元素的抗性，降低植物对

金属离子的吸收。

筛选抗金属胁迫的植物激素，降低人参红皮

病发病率。花青素、水杨酸等可用作植物抗氧化

剂和金属螯合剂［45］

，在体内还可与其他激素相互

作用合成抗氧化物，以及促进植物新陈代谢以减

轻金属对人参的胁迫。

通过挖掘金属抗性或红皮病抗性基因，筛

选抗金属胁迫或抗红皮病品种来降低红皮病发

病率。WRKY 家族转录因子和 bHLH 家族转录

因子等在植物响应逆境胁迫中发挥重要作用，

bHLH149、PgAIP 等基因在人参抵御金属胁迫过

程中发挥重要作用，但相较于其他作物来说在人

参抗病中的研究较少，在今后的研究中应注重通

过调控基因表达提高植物抗病性。

植物—土壤—微生物紧密相连，土壤微生物

能够促进物质循环，增强植物养分吸收能力，通过

改善土壤微生物群落能够有效缓解或避免红皮病

发生。当植物受到病原体感染时，植物促生菌和

内生菌能够诱导植物产生抗性来抵御生物和非生

物胁迫，降低发病率。为推进现代绿色农业的可

持续发展，以促生、抗病菌为主的微生物菌剂、菌

肥等新型生物肥料正成为防治红皮病的新趋势。

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（责任编辑：林海涛）

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吉林农业大学学报 2023，45（6）：747-755 http : // xuebao.jlau.edu.cn

Journal of Jilin Agricultural University E⁃mail : jlndxb @ vip.sina.com

防治人参菌核病新型高效低毒农药室内筛选*

冯时1

，孙国刚4

，冯志伟3

，白洁1

，宋明海3

，杨丽娜1

，王雪1，2

，卢宝慧1，2**，

高洁1，2**

1. 吉林农业大学植物保护学院，长春 130118；2. 人参新品种选育与开发国家地方联合工程研

究中心，长春 130118；3. 抚松县参王植保有限责任公司，白山134500；4. 集安人参研究所，通

化 134200

摘要：选用不同化学杀菌剂原药和生防菌剂（株），采用生长速率法对人参菌核病原菌进行室内毒力测定，

并比较不同药剂在不同浓度下对菌核形成数量的影响，以期筛选出高效防治人参菌核病药剂。结果表明：化

学药剂中氟环唑和咯菌腈的抑菌效果最好，其EC50和EC90值均<0. 010 0 mg/L，其次为戊唑醇和氟啶胺，其EC50

和 EC90值均<0. 100 0 mg/L。首次采用原药对 16种药剂进行了抑菌效果和菌核形成抑制效果评价，能够真实

地反映出药剂的实际水平，其中氟环唑和氟啶胺首次用于人参菌核病的防治研究。生防菌剂（株）中枯草芽孢

杆菌（科诺）、复合内生芽孢杆菌（京青）抑菌效果最好，EC50较小，EC90分别为 4. 22 × 105

，2. 45 × 106

CFU/mL；

其次为枯草芽孢杆菌（德强）、解淀粉芽孢杆菌FS6，EC50均<2. 0 × 105

CFU/mL，EC90均<6. 0 × 107

CFU/mL。其中

解淀粉芽孢杆菌FS6为吉林农业大学植物病害综合治理实验室自主研发的生防菌剂。在抑制菌核形成方面，生

物菌剂比化学药剂效果好，30 d后复合内生芽孢杆菌（京青）、多粘类芽孢杆菌（临猗）、枯草芽孢杆菌（科诺、德

强）、解淀粉芽孢杆菌FS6和N1仍能够持续抑制菌丝不形成菌核，菌核形成抑制率达100%。试验共筛选出13种

对人参菌核病菌有良好抑菌效果的高效、低毒、低残留的化学药剂，5种高效、低毒、无残留生防药剂，且均能较好

地抑制菌核形成。筛选出的氟环唑、氟啶胺、氟唑菌酰胺、吡唑醚菌酯等化学药剂以及解淀粉芽孢杆菌和多粘类

芽孢杆菌等生防药剂，首次用于菌核病菌的室内毒力测定，为人参菌核病的田间防治奠定了理论基础。

关键词：人参；菌核病菌；化学药剂；生防菌剂；毒力测定；室内筛选

中图分类号：S435. 675 文献标志码：A 文章编号：1000-5684（2023）06-0747-09

DOI：10.13327/j.jjlau.2021.1221

引用格式：冯时，孙国刚，冯志伟，等 . 防治人参菌核病新型高效低毒农药室内筛选［J］. 吉林农业大学学报，

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Indoor Screening of New High-efficiency and Low-toxicity Fungicides

for the Prevention and Control of Sclerotinia ginseng *

FENG Shi1

，SUN Guogang4

，FENG Zhiwei3

，BAI Jie1

，SONG Minghai3

，YANG Li'na1

，

WANG Xue1，2

，LU Baohui1，2**，GAO Jie1，2**

1. College of Plant Protection， Jilin Agricultural University， Changchun 130118， China；2. State Lo⁃

cal Joint Engineering Research Center of Ginseng Breeding and Application， Changchun 130118，

China；3. Fusong County Shenwang Plant Protection Co. ， Ltd. ， Baishan 134500， China；4. Ji'an

Ginseng Research Institute， Tonghua 134200， China

Abstract：Using different chemical fungicides and biocontrol agents (strains), the growth rate

* 基金项目：吉林省科技发展计划项目（20180311001YY，20180201003NY），“111基地”建设项目（D17014）

作者简介：冯时，女，在读硕士，研究方向：植物病害综合治理。

收稿日期：2021-04-18

** 通信作者：卢宝慧，E-mail：LBH860110@126.com；高洁，E-mail：jiegao115@126.com

第115页

吉林农业大学学报 2023 年 12 月

Journal of Jilin Agricultural University 2023，December

method was used to determine the indoor toxicity of Sclerotinia ginseng, and the effects of different

agents on the number of sclerotia formation at different concentrations were compared in order to

screen efficient agents for the prevention and controlt of Sclerotinia ginseng. The results showed that

epoxiconazole and fludioxonil had the best antifungal effects in the tested chemicals, and their EC50

and EC90 values are both less than 0.010 0 mg/L, followed by tebuconazole and fluazinam, with EC50

and EC90 values less than 0.100 0 mg/L. The antifungal effects and sclerotia formation inhibition

effects of 16 chemical fungicides were evaluated for the first time using the technical materials, which

can reflect the actual level of the fungicides more truly. Among them, epoxiconazole and fluazinam

were used for the first time in the prevention and control of Sclerotinia ginseng. Among the biocontrol

agents (strains), Bacillus subtilis (Kenuo) and composite endophyte Bacillus (Jingqing) had the best

antifungal effects, EC50 value is less, and EC90 at 4. 22 × 105

and 2. 45 × 106

CFU/mL, respectively;

followed by Bacillus subtilis (Deqiang), Bacillus amyloliquefaciens FS6, the EC50 is less than 2. 0 ×

105

CFU/mL, and the EC90 is less than 6. 0 × 107

CFU/mL. Among them, B. amyloliquefaciens FS6 is

a biocontrol agent independently developed by our laboratory. In terms of inhibiting the formation of

sclerotia, biological agents are more effective than chemical agents. After 30 days, they were com⁃

bined with composite endophyte Bacillus (Jingqing), Paenibacillus polymyxa (Linyi), B. subtilis

(Kono, Deqiang). B. amyloliquefaciens FS6 and N1 could continue to inhibit mycelium without

forming sclerotia, and the inhibition rate of sclerotia formation reached 100%. In this test, a total of

13 high-efficiency, low-toxicity, and low-residue chemical agents with good antifungal effects on

S. ginseng were screened out, and 5 high-efficiency, low-toxicity, and no-residue biocontrol agents

were selected, and all of them can inhibit sclerotia formation. The chemical agents such as epoxicon⁃

azole, fluazinam, pyraclostrobin, pyraclostrobin, and biocontrol agents such as B. amyloliquefaciens

and P. polymyxa selected in this study were used indoor for Sclerotinia ginseng for the first time. This

study lays a theoretical foundation for the prevention and control of Sclerotinia ginseng.

Key words：ginseng；Sclerotinia sclerotiorum； chemical fungicide； biocontrol agent； toxicity test；

indoor screening

人参（Panax ginseng C. A. Meyer）为五加科人

参属多年生宿根草本植物，具有极高的药用和经

济价值，被誉为“百草之王”［1］

。人参中的皂苷、多

糖类物质可以调节中枢神经系统，提高学习记忆

能力，抗疲劳，增强机体的免疫力；烯醇类、炔三醇

和挥发油类物质可以起到抗肿瘤作用［2］

，并且越

来越多的药用价值及功效仍在开发中。人参在市

场中的需求不断增加，价格在中草药市场中稳中

有升。

核盘菌（Sclerotinia spp.）是一类非常重要的

植物病原真菌，其寄主范围十分广泛，可危害农

作物、中草药和杂草在内的 75 科 208 属 600 余种

植物并造成毁灭性破坏［3］。由人参核盘菌

（Sclerotinia ginseng）引起的人参菌核病是人参

最重要的土传根部病害之一［4］

，条件适宜时由

菌核萌发直接产生菌丝引起侵染，造成危害，个

别地块损失惨重，已成为人参栽培中亟待解决

的问题［5］

。目前对人参菌核病防治研究较少，

尚无登记药剂可供选择，且生产上过度单一用

药，导致病原菌对药剂产生了抗药性，用药量持

续增高，引起了食品药品安全问题和环境污染

问题。因此开发新型、高效、低残留、无公害的

农药成为人参菌核病防控的重点。随着绿色植

保战略的推进与实施，绿色农业发展理念深入

人心，以生物农药研发和应用为核心的病害生

物防治将成为我国农业科研与应用的热点［6］

。

利用有益生物及其代谢产物的生物农药防治

植物病害，其最大特点是对环境安全、友好、无

污染。

因此，本研究首次根据不同药剂的作用机理

选择化学杀菌剂原药，此外，还选择了生防菌剂，

包括吉林农业大学植物病害综合治理实验室分

748

第116页

冯时，等：防治人参菌核病新型高效低毒农药室内筛选

吉林农业大学学报 Journal of Jilin Agricultural University

离得到并证实具有广谱拮抗作用的生防菌株。

通过抑制菌丝生长速率以及对菌核形成抑制率

的比较，进行室内抑菌效果测定，以期筛选出高

效防治人参菌核病菌的化学药剂和生防菌剂

（株），为人参菌核病的防治提供参考依据，填补

人参菌核病无高效低毒药剂可用的空缺，为下一

步农药在防治人参菌核病上的登记奠定基础，同

时也为进一步田间药剂试验奠定基础和提供理

论指导。

1　材料与方法

1. 1　供试病原菌

人参菌核病菌（Sclerotinia ginseng TH2），由吉

林农业大学植物病害综合治理实验室分离鉴定并

保存。

1. 2　供试药剂

供试化学杀菌剂原药 16 种，供试生防菌剂

12 种，其中 7种为商品菌剂，5种由吉林农业大学

植物病害综合治理实验室分离鉴定。含量、有效

活菌数及生产厂家见表1。

1. 3　方法

化学药剂先用少量丙酮溶解后用 0.1% 吐温

80稀释，化学药剂以加入相同体积的丙酮和0.1%

吐温80为对照（ck），生防菌剂以加入同等体积的

LB培养基为对照（ck）。每个处理重复3次。将直

径为8.0 mm的菌饼菌丝面朝下，接于含菌平板中

央，25 ℃培养，当对照菌落长至培养皿直径的2/3

时采用十字交叉法测量菌落直径。

1. 3. 1 化学药剂室内毒力测定方法各原药先

用 2%的丙酮溶解后，用 0.1%吐温 80稀释成含量

为0.01，0.1，1，10，100，1 000 mg/L浓度的药液，向

9.0 mL 冷却至约 40 ℃的 PDA 培养基中加入配好

的药液1.0 mL，摇匀后倒入培养皿中，制成含药平

板。根据初筛结果确定复筛药剂浓度，复筛药剂

浓度见表2，试验方法同上。

表1 供试16种杀菌剂和12种生物菌剂（株）

Table 1 16 fungicides and 12 biological agents （strains）

化学杀菌剂原药有

效成分含量及名称

96%苯醚甲环唑

96%吡唑醚菌酯

98%多菌灵

95%氟啶胺

96%腐霉利

95%福美双

97%氟环唑

98%氟唑菌酰胺

95%咯菌腈

95%甲基硫菌灵

95%精甲霜灵

95%腈菌唑

96%菌核净

95%嘧菌酯

97%肟菌酯

98%戊唑醇

生产厂家

湖北久丰隆化工有限公司

河北锐药生物科技有限公司

江苏龙灯化学有限公司

湖北久丰隆化工有限公司

宜宾北方川安化工有限公司

河北冠龙农化有限公司

江苏蓝丰生物化工股份有限公司

巴斯夫欧洲公司

南通嘉禾化工有限公司

江苏蓝丰生物化工股份有限公司

淄博德樽生物科技有限公司

浙江禾本科技股份有限公司

江西禾益化工股份有限公司

浙江禾本科技股份有限公司

湖北万业医药化工有限公司

山东海利尔化工有限公司

生物菌剂（株）及含量

3亿CFU/g哈茨木霉菌

300亿CFU/g复合内生芽孢杆菌

100亿CFU/g枯草芽孢杆菌

1 000亿CFU/g枯草芽孢杆菌

50亿CFU/g多粘类芽孢杆菌

5亿CFU/g多粘类芽孢杆菌

10亿CFU/mL解淀粉芽孢杆菌B7900

10亿CFU/mL解淀粉芽孢杆菌FS6

5亿CFU/mL解淀粉芽孢杆菌N1

5亿CFU/mL贝莱斯芽孢杆菌2-8

5亿CFU/mL枯草芽孢杆菌Y4

5亿CFU/mL解淀粉芽孢杆菌XH1

生产厂家（简称）

美国拜沃股份有限公司（拜沃）

山东京青农业科技有限公司（京青）

德强生物股份有限公司（德强）

武汉科诺生物科技股份有限公司（科诺）

山西省临猗中晋化工有限公司（临猗）

武汉科诺生物科技股份有限公司（科诺）

陕西先农生物科技有限公司（先农）

吉林农业大学植物病害综合治理实验室

749

第117页

吉林农业大学学报 2023 年 12 月

Journal of Jilin Agricultural University 2023，December

1. 3. 2 生防菌剂（株）室内药剂筛选商品药剂

根据其活菌数直接用无菌水稀释成 106

，5×105

，

105

，5×104

，104

，103

CFU/mL，6 个浓度梯度；本实

验室分离得到的FS6等生防菌株（表1）用LB培养

基 28 ℃ 180 r/min 培养 12 h，获得种子液。以

4.0% 接种量接种在配制好的 LB 培养基中，28 ℃

180 r/min 培养 16 h，获得发酵液［7］

。向 9.0 mL 冷

却至约 40 ℃的 PDA 培养基中加入无菌水稀释成

与商品药剂相同浓度梯度的含菌发酵液 1.0 mL，

摇匀后倒入培养皿中，制成含菌平板。

1. 3. 3 不同药剂对人参菌核形成数量的影响将

含药平板中的人参菌核病菌 TH2培养 30 d后，对

菌核形成数量进行统计，并与对照（ck）中的菌核

数量进行比较，计算抑制率，分析不同药剂和浓度

对菌核形成的影响［8］

。

1. 3. 4 统计分析方法计算抑制率公式［9］

：抑制

率（%）=［（对照菌落直径-菌饼直径）-（处理菌落

直径-菌饼直径）］/（对照菌落直径-菌饼直径）×

100。计算方法参照卢宝慧等［10］

进行处理和统计

分析，并求出各药剂对病原菌的毒力回归曲线方

程、EC50、EC90及相关系数。

2　结果与分析

2. 1　化学药剂的毒力测定结果

16种供试杀菌剂采用表2中的质量浓度。试

验结果表明，16种化学杀菌剂对人参菌核病菌菌

丝生长均具有抑制活性（表 3），其中 EC50值较小

的药剂有氟环唑、咯菌腈、氟唑菌酰胺、菌核净、氟

啶胺和戊唑醇，其 EC50值分别为 0.000 4，0.000 5，

0.002 9，0.004 7，0.006 9，0.008 9 mg/L，EC50 值

均 <0.010 0 mg/L；EC90值较小的药剂有氟环唑、咯

菌腈、戊唑醇、氟啶胺和菌核净，EC90 值分别为

0.006 0，0.007 8，0.038 2，0.077 5，0.149 7 mg/L，均

<1.000 0 mg/L。其他参试杀菌剂对人参菌核病

菌的抑制作用根据 EC90从小到大排序，依次为氟

唑菌酰胺、苯醚甲环唑、嘧菌酯、吡唑醚菌酯、福美

双、腈菌唑、腐霉利、甲基硫菌灵、肟菌酯、多菌灵、

精甲霜灵。其中精甲霜灵、多菌灵、肟菌酯抑菌效

果最差，咯菌腈中气生菌丝旺盛；不同的药剂对菌

丝生长状况会有不同影响，氟环唑、咯菌腈、戊唑

醇、氟啶胺、菌核净对人参菌核病抑菌效果较

好（图1）。

表2 供试药剂

Table 2 Tested fungicides

药剂名称

氟环唑

咯菌腈

戊唑醇

氟啶胺

菌核净

氟唑菌酰胺

苯醚甲环唑

嘧菌酯

吡唑醚菌酯

福美双

腈菌唑

腐霉利

甲基硫菌灵

肟菌酯

多菌灵

精甲霜灵

ρ（/ mg·L-1

）

1×10-2

5×10-3

0.1

1

0.1

0.5

1

5

10

50

5×10-3

1×10-3

1×10-2

0.1

5×10-2

1×10-2

0.1

0.5

1

10

1×10-3

8×10-4

5×10-3

1×10-2

8×10-3

5×10-2

10

1

8×10-4

5×10-4

1×10-3

5×10-3

1×10-3

1×10-2

5×10-2

1×10-2

0.1

5×10-4

1×10-4

5×10-4

1×10-3

8×10-4

5×10-3

1×10-2

5×10-3

1×10-2

5×10-2

1×10-4

5×10-5

1×10-4

5×10-4

1×10-4

1×10-3

5×10-3

1×10-3

5×10-3

1×10-2

750

第118页

冯时，等：防治人参菌核病新型高效低毒农药室内筛选

吉林农业大学学报 Journal of Jilin Agricultural University

2. 2　生防菌剂（株）的筛选结果

室内抑菌试验结果表明（表 4），不同生防菌

剂对人参菌核病菌的抑菌作用差异较大，其中，复

合内生芽孢杆菌（京青）、多粘类芽孢杆菌（临猗）、

枯草芽孢杆菌（科诺）、枯草芽孢杆菌（德强）的EC50

值较小，分别约为4.72，7.69，14.26，82.9 CFU/mL；

其次为解淀粉芽孢杆菌FS6、多粘类芽孢杆菌（科

诺）、解淀粉芽孢杆菌 N1和枯草芽孢杆菌Y4，EC50

表3 不同药剂对人参菌核病菌菌丝生长的抑制作用

Table 3 Inhibitory effects of different fungicides on mycelial growth of Sclerotinia ginseng

药剂名称

氟环唑

咯菌腈

戊唑醇

氟啶胺

菌核净

氟唑菌酰胺

苯醚甲环唑

嘧菌酯

吡唑醚菌酯

福美双

腈菌唑

腐霉利

甲基硫菌灵

肟菌酯

多菌灵

精甲霜灵

毒力回归方程

y=15.354 1x-0.420 7

y=15.262 8x-0.491 0

y=21.324 9x-0.880 9

y=14.925 5x-0.528 0

y=12.075 8x-0.368 8

y=8.944 8x-0.200 8

y=9.938 3x-0.287 1

y=10.00 2x-0.295 8

y=9.838 4x-0.287 1

y=10.064 8x-0.318 7

y=9.124 0x-0.241 5

y=9.022 6x-0.244 3

y=8.833 3x-0.228 3

y=8.036 5x-0.193 4

y=7.866 9x-0.186 2

y=6.979 1x-0.145 6

吉林农业大学学报2023年第45卷第6期

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