98

Zhongzheyou15 had better performance in agronomic characters and yield, and had stronger selenium enrichment ability,

which could provide reference for local planting high-quality selenium rich rice.

Key words：Rice; Amino acid selenium fertilizer; Yield; Selenium Content; Brown Rice

硒是仅次碘和锌的第三大微量元素，具有“抗癌之王”和“天然解毒剂”的美名[1,2]，具备提高免

疫力、减缓衰老、预防糖尿病、大肠癌和 HIV 病毒的作用[3]。我国居民均硒摄入量仅为 43.3 ug/d[4]，

显著低于世界卫生组织推荐的 60 ug/d[5]。在我国 72%的地域处在缺硒或低硒生态环境之中[6]，这些地

方无法达到中国营养学会和国际硒学会建议的硒供给量 50 ug/d 和 60 ug/d[7]的规定。人体所需的硒主要

来源于食物，人体无法自主生成。因此，日常膳食含硒量的高低直接影响着人体硒的营养水平[8]，而

人体硒营养情况主要受饮食习惯、食品中硒的含量、当地土壤硒的含量等影响[9]。目前人

体硒补充途径主要包括：富硒的动植物产品及各种硒的合剂。作物通过根系或叶片吸收外源硒进行同

化，能够将无机硒转化成有效性更高、更稳定的有机硒，而有机硒才是对人体有益的硒形态[10]。

水稻是国内三大农作物之一，14 亿中国人口中有 60%以上的人每天都以大米作为主食[11]，因而增

加稻米含硒量是全球认可的、最经济安全可靠的补硒方法[12]。外源硒肥可以提高作物硒含量，外

源硒肥主要有土壤施硒、拌种和叶面喷硒三种方式，土壤硒肥受土壤环境影响较大[13]，富

硒土壤生产农作物硒含量不一定达到富硒标准，拌种硒肥因为种子萌发的要求较高操作起

来难度也较大，目前应用较多的是叶面硒肥。

广西西南地区属于亚热带季风气候，温度适宜，雨量和光照充足，水资源丰富，土壤

天然硒资源丰富，种植区域土壤本地值硒含量为 0.42 mg/kg，属于富硒土壤[14] ，种植富

硒水稻拥有得天独厚的气候条件。当地农户有种植水稻的传统，但是缺乏可用的富硒水稻

种植技术，水稻种植经济效益低下。近年来，多位学者选用不同浓度和不同硒肥品种对不

同生育期的水稻进行处理，研究水稻对硒的吸收、转运、积累和分配，探索水稻施用硒肥

的最佳方法[15-21]，但是实验对象多为单一的地方主要种植品种，针对桂西南地区的相关研

究鲜有报道。本研究选取桂西南大量种植的 6 个品种水稻为研究对象，于水稻孕穗期时，通过叶面

喷施外源硒肥，以探究外源硒肥对不同水稻品种株高、穗长、产量及糙米硒含量的影响，初步筛选株

高、穗长优良、产量较高、富硒能力强的优质高产水稻品种，为当地栽培高产、优质、安全、绿色富

硒水稻提供参考依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试水稻为桂西南地区主要种植的 6 个晚稻品种，详细信息见表 1。试验使用的氨基酸有机螯合硒

肥由广西农业科学院资源与环境研究所提供，有机富硒含量≥2 g/L。

1.2 试验方法

试验所在地为广西崇左市江州区卜松村武冬屯。该区域年平均气温为 22.3℃，无霜期年平均 364

天，年平均日照时数 1634.4 小时，年平均降水量 1200 毫米，采用左江河自然灌溉，水源充足，生态

环境良好。砂壤土质，耕层 23～30 cm，土壤主要养分含量为：全氮 1.6 g/kg、全磷 1.2 g/kg、全钾 12.4

g/kg、有机质 25.80 g/kg、全硒 0.42 mg/kg、有效硒含量 0.03 mg/kg（碳酸氢钠法），土壤 pH 值为 5.75。

99

表 1 供试品种信息

Table 1 Information of tested varieties

序号

SN

品种名称

Variety

品种类型

Type

育种单位

Organization

审定年份

Year

1 黄华占 籼型常规水稻 广东省农业科学院水稻研究所 2013 年陕审

2 耕香优荔丝苗 籼型三系杂交水稻 广东现代种业发展有限公司 2021 年粤审

3 野香优莉丝 籼型三系杂交水稻 广西绿海种业有限公司 2017 年桂审

4 野香优明月丝苗 籼型三系杂交水稻 广西绿海种业有限公司 2019 年桂审

5 中浙优 15 号 籼型三系杂交水稻 浙江勿忘农种业股份有限公司、中

国水稻研究所 2020 年国审

6 昌两优馥香占 籼型两系杂交水稻 广西恒茂农业科技有限公司 2021 年桂审

注：表中信息来源国家水稻数据中心

试验采取列区设计两因素试验方法，其中主因素 A 为六个不同水稻品种，副因素 B 为喷硒（以 Se

计 12 g/hm2

）、CK 对照（叶面喷施清水），每个品种 2 个处理，3 个重复，每个试验小区 20m2

。

浸种，待谷种破胸露白即可下田播种。采用半干湿润法早育稀植培育壮秧。大田里用种量约 10.5

kg/hm2

，秧田播种量约 105 kg/hm²。秧苗 4 叶时移栽，每公顷插栽 21-24 万株，插栽一定要浅插，株行

距在 20 cm×25 cm 左右。每公顷施尿素约 450 kg、钙美磷肥约 300 kg、硫酸钾约 225 kg。基肥 70%，

分蘖肥 25%，穗肥 5%。其它田间管理措施参照当地高产田块进行，各处理一致。

1.3 测定项目与方法

水稻成熟后，每个小区选 3 个代表性样点，样点面积为 1 m2

，每个样点连续抽取 10 穴长势均匀的

水稻，测定其株高、有效穗数、穗长。每个样点再收割 3 穴长势均匀的水稻用于考种，考种后合在一

起，晒干，存放 3 个月后，用小型砻谷机将稻谷加工成精米，用粉碎机磨成米粉，过 0.15 mm 筛，供

品质分析用，所有指标在测定时每个样品进行 3 次重复。每处理实收计产量。

糙米硒含量测定：测定依据 GB 5009.93-2010 测定，即用 HNO3+HClO4 混酸于 170℃下，采用电热

板恒温消解。溶液中硒含量均采用氢化物发生-原子荧光光度法测定[22]。

1.4 数据处理

用 Microsoft Excel 2016 软件对试验数据进行统计，使用 IBM SPSS 软件对水稻产量、糙米硒含量

以及千粒重等相关性状数据进行方差分析和显著性分析。

2 结果与分析

2.1 外源喷施硒肥对不同水稻品种株高穗长及有效穗数的影响

由表 2 可知，CK 与喷硒对六个水稻品种的株高、穗长、每穴有效穗数均无显著影响。不同品种间

株高相比，从平均值来看，前 3 个品种依次为野香优莉丝 99.2 cm、耕香优荔丝苗 95 cm 和中浙优 15

号 94.7 cm，其中野香优莉丝与其他品种存在显著差异。品种间穗长比较：昌两优馥香占 27.2 cm、野

香优明月丝苗 26.2 cm 和耕香优荔丝苗 25.9 cm 三个品种表现较好。品种间有效穗数比较：表现较好的

前 3 个品种依次为昌两优馥香占、野香优莉丝和野香优明月丝苗，其每穴有效穗数均为 22 穗，各品种

间差异不显著。说明叶面喷施硒肥对水稻的株高、穗长及有效穗数均无显著影响，可能是因为喷施硒

肥时水稻已经处于孕穗期，前期的营养生长已基本完成的缘故。不同品种间相比，除了有效穗数，水

稻的株高、穗长均存在显著差异，其中有效穗数是水稻产量的关键组成要素之一，以昌两优馥香占、

野香优莉丝和野香优明月丝苗 3 个品种表现较好。

100

表 2 外源喷施硒肥对不同水稻品种株高穗长及有效穗数的影响

Table 2 Effects of exogenous selenium fertilizer on plant height, spike length and effective spike number of different rice

varieties

品种

Variety

株高（cm）

Plant height

穗长（cm）

Spike length

每穴有效穗数

Effective panicle number

CK 处理

treatment

均值

Average

CK 处理

treatment

均值

Average

CK 处理

treatment

均值

Average

黄华占 79.0 84.7 81.8c 22.9 23.0 23.0d 16 18 17a

耕香优荔丝苗 97.7 92.3 95.0b 25.9 26.0 25.9abc 17 17 17a

野香优莉丝 98.3 100.0 99.2a 24.9 25.8 25.4bc 24 19 22a

野香优明月丝苗 93.7 94.0 93.8b 26.6 25.9 26.2ab 23 22 22a

中浙优 15 号 95.3 94.0 94.7b 24.1b 25.5 24.8c 18 17 18a

昌两优馥香占 83.0 84.7 83.8c 26.9 27.5 27.2a 21 22 22a

均值 91.2a 91.6a 25.2a 25.6a 19.8a 19.2a

注: 表中同列数字（不含最后一行）后面不同小写字母代表品种间差异显著，最后一行的字母为 CK 与喷硒处理

之间差异显著，均在 P<0.05 水平上进行比较，以下同。

2.2 外源喷施硒肥对不同水稻品种籽粒数的影响

由表 3 可知，与对照相比，叶面喷施硒肥对总粒数、实粒数和结实率表现不一但均无显著影响。

不同品种间相比，总粒数、实粒数和结实率均存在显著差异。从总粒数来看，中浙优 15 号（202 粒）、

耕香优荔丝苗（177 粒）和野香优明月丝苗（165 粒）表现较佳。实粒数方面，表现较好的前 3 个品种

依次为中浙优 15 号（155 粒）、昌两优馥香占（134 粒）和耕香优荔丝苗（132 粒）。总粒数和实粒数

中浙优 15 号与表现较好其他品种均存在显著差异。结实率方面，黄华占（84%）、昌两优馥香占（83%）

和野香优莉丝（82%）三个品种表现较好。其中黄华占除了与中浙优 15 号和耕香优荔丝苗存在显著差

异，与其余品种均无显著差异，昌两优馥香占和野香优莉丝只与耕香优荔丝苗存在显著差异。表明喷

施硒肥对水稻籽粒方面的表现影响不大，但不同水稻品种间存在显著差异，其中实粒数是水稻产量的

关键组成要素之一，以中浙优 15 号、昌两优馥香占和耕香优荔丝苗 3 个品种表现较好。

表 3 外源硒肥对不同水稻品种籽粒数方面的影响

Table 3 Effects of exogenous selenium fertilizer on grain number of different rice varieties

品种

Variety

总粒数 实粒数 结实率（%）

CK 处理

treatment

均值

Average

CK 处理

treatment

均值

Average

CK 处理

treatment

均值

Average

黄华占 145 137 141d 122 114 118c 84 83 84a

耕香优荔丝苗 176 178 177b 136 127 132b 78 72 75c

野香优莉丝 157 155 156cd 129 127 128b 82 82 82ab

野香优明月丝

苗 163 168 165bc 126 131 129b 77 78 78abc

中浙优 15 号 198 207 202a 154 155 155a 79 75 77bc

昌两优馥香占 158 164 160bc 129 137 134b 82 84 83ab

均值 166a 168a 133a 132a 80a 79a

2.3 外源喷施硒肥对不同水稻品种千粒重的影响

由表 4 可知，喷施硒肥对水稻千粒重差异不显著，但除了野香优莉丝与黄华占品种，其余四种喷

施硒肥处理的千粒重均在一定程度上高于不喷施硒肥的对照组，其中耕香优莉丝苗、昌两优馥香占以

101

及野香优明月丝苗的增长幅度较高，分别为 3.54%、2.14%和 1.06%。不同品种间相比，不论是 CK 之

间还是喷硒处理之间，各品种间千粒重均存在显著差异，从各品种千粒重的平均值来看，其中中浙优

15 号、昌两优馥香占以及耕香优莉丝苗 3 个品种的千粒重较高，分别为 26.8g、23.15g 和 20.41g。喷

施硒肥对水稻千粒重有一定程度提升但差异不显著，不同水稻品种间千粒重存在显著差异，其中表现

较好的是中浙优 15 号、昌两优馥香占以及耕香优荔丝苗 3 个品种。

表 4 外源硒肥对不同水稻品种千粒重的影响

Table 4 Effects of exogenous selenium fertilizer on 1000 grain weight of different rice varieties

品种

Variety

千粒重（g） Thousand grain weight

CK 处理

Treatment

较 CK（±%）

Compared with CK

均值

Average

黄华占 19.15 18.73 -2.19 18.94e

耕香优荔丝苗 20.06 20.77 3.54 20.41c

野香优莉丝 20.15 19.97 -0.89 20.06d

野香优明月丝苗 17.99 18.18 1.06 18.08f

中浙优 15 号 26.78 26.82 0.15 26.80a

昌两优馥香占 22.90 23.39 2.14 23.15b

均值 21.17a 21.31a

2.4 外源喷施硒肥对不同水稻品种产量的影响

由表 5 可知，与对照相比，喷施硒肥处理对水稻小区产量表现不一，影响幅度在-3.36%至 4.48%

之间，其中昌两优馥香占、耕香优荔丝苗和野香优明月丝苗增长幅度较高，分别为 4.48%、2.75%和

2.70%，黄华占和野香优莉丝的降低幅度分别为-3.36%和-3.60%，但达不到显著差异。

不同品种间相比，产量存在显著差异，其中表现较好的前 3 个品种依次为昌两优馥香占、中浙优

15 号和野香优明月丝苗，分别为：8.67 t/hm²、7.77 t/hm²和 7.15 t/hm²。昌两优馥香占和中浙优 15 号与

其余品种均存在显著差异，野香优明月丝苗除了与黄华占和耕香优荔丝苗差异不显著，与其余品种均

存在显著差异。

综上所述，与对照相比，喷施硒肥对水稻产量无显著差异，说明喷施硒肥对水稻产量影响不大。

不同品种间相比，水稻产量表现不一，具有显著差异，其中表现较好的是昌两优馥香占、中浙优 15 号

以及野香优明月丝苗 3 个品种。

表 5 外源硒肥对不同水稻品种产量的影响

Table 5 Effects of exogenous selenium fertilizer on yield of different rice varieties

品种

Variety

产量（t/hm²） Yield

CK 处理

Treatment

较 CK（±%）

Compared with

CK

均值

Average

黄华占 7.15 6.91 -3.36 7.03cd

耕香优荔丝苗 6.91 7.1 2.75 7.00cd

野香优莉丝 6.67 6.43 -3.60 6.55d

野香优明月丝苗 7.05 7.24 2.70 7.15c

中浙优 15 号 7.67 7.86 2.48 7.77b

昌两优馥香占 8.48 8.86 4.48 8.67a

均值 7.32a 7.40a

102

2.5 外源喷施硒肥对不同水稻品种糙米硒含量的影响

由表 6 可知，与对照相比，喷施硒肥处理对水稻糙米硒含量具有显著差异，经过喷硒处理的各水

稻品种相较于对照组均有不同程度的增长，增长量在 0.191-0.289 mg/kg 之间，其中增长量较高的前 3

个品种依次为野香优莉丝、中浙优 15 号以及野香优明月丝苗，分别为 0.289 mg/kg、0.270 mg/kg 和 0.269

mg/kg。增长量最低的是黄华占，其硒含量为 0.210 mg/kg。广西壮族自治区富硒农产品中水稻的硒含

量标准为 0.15-0.5 mg/kg[23]，因此，参试的 6 个水稻品种均达广西富硒水稻籽粒标准。由此可见经过叶

面喷施硒肥处理的的水稻，其糙米中硒含量显著增加。

不同的品种之间硒含量又存在明显区别，从喷硒处理看，硒含量较高的前 3 个品种依次为野香优

莉丝、中浙优 15 号以及野香优明月丝苗，分别为 0.311、0.303、0.286 mg/kg，其中野香优莉丝和中浙

优 15 号之间虽无显著差异，但均与其余品种存在显著差异，野香优明月丝苗和昌两优馥香占无显著差

异，与其他品种均存在显著差异。这也说明了不同的基因型水稻对硒的吸收富集能力具有明显差异。

综上所述，于水稻孕穗期进行叶面喷施硒肥处理，能明显提升糙米中的硒含量，且不同水稻品种

富硒能力存在显著差异，各品种硒含量均在广西富硒水稻籽粒标准之间。其中野香优莉丝、中浙优 15

号以及野香优明月丝苗 3 个品种富硒能力较强。

表 6 外源硒肥对不同水稻品种糙米硒含量的影响

Table 6 Effects of exogenous selenium fertilizer on selenium content in brown rice of different rice varieties

品种

Variety

硒含量（mg/kg）

Selenium content

CK 处理

Treatment

较 CK（±%）

Compared with CK

均值

Average

黄华占 0.019 0.210 0.191 0.115d

耕香优荔丝苗 0.020 0.252 0.233 0.136c

野香优莉丝 0.022 0.311 0.289 0.167a

野香优明月丝苗 0.017 0.286 0.269 0.151b

中浙优 15 号 0.033 0.303 0.270 0.168a

昌两优馥香占 0.026 0.281 0.255 0.153b

均值 0.023b 0.274a

3 结论与讨论

叶面喷施硒肥对水稻株高、穗长及产量无显著差异。从种植品种来看，中浙优 15 号表现较好，但

叶面喷施硒肥对水稻糙米硒含量具有显著影响且不同品种对硒的富集能力存在显著差异，其中野香优

莉丝、中浙优 15 号以及野香优明月丝苗 3 个品种富硒能力较强。6 个参试水稻品种中昌两优馥香占和

中浙优 15 号在株高、穗长和产量上的表现较佳且富硒能力较强，本研究表明，于水稻孕穗期进行叶面

喷施硒肥处理对水稻株高、穗长和产量均无显著影响，表明外源硒肥不是水稻产量主要的限制因子，

这与陈雪[17]等人的结论一致。通过叶面喷施硒肥可显著提高水稻糙米中的硒含量，且不同品种对硒的

富集能力也存在显著差异。这也许与不同品种的水稻从叶组织经由韧皮部向发育的籽粒转运能力和籽

粒吸收并转化硒能力的不同息息相关[24]。

从应用价值上看，本研究中，经氨基酸有机硒处理的 6 个水稻品种，其糙米硒含量均符合广西富

硒水稻标准。与无机硒相比，生物有机硒具有生物有效性高、无毒副作用、稳定性强和作物吸收率高

等优点[25]，为提升桂西南地区水稻的营养价值和经济价值，在区域推广昌两优馥香占和中浙优 15 号两

个水稻品种的富硒稻米生产技术具备可行性。

103

参考文献：

[1] 张现伟, 杨莉, 张涛, 等. 水稻子粒硒含量的遗传及 QTL 检测[J]. 植物遗传资源学报, 2010, 11(4): 445-450.

[2] Rayman MP. Selenium and human health. Lancet, 2012, 379: 1256-1268

[3] 杨忠芳, 汤奇峰, 成杭新, 等. 爱恨交织的化学元素[M]. 北京: 地质出版社, 2020. 179-182.

[4] 段亮亮.硒的生理功能和富硒保健食品开发[J].现代食品,2018(01):42-45.

[5] Marina dos Santos, Yuri Veneziani, Ana Luíza Muccillo-Baisch, et al. Global survey of urinary selenium in children: A systematic

review[J]. Journal of Trace Elements in Medicine and Biology,2019, 56(C): 1-5.

[6] 管文文, 戴其根, 张洪程, 等. 硒肥对水稻生长及其重金属累积的影响[J]. 土壤, 2018, 50(06): 1165-1169.

[7] 李韬, 兰国防. 植物硒代谢机理及其以小麦为载体进行补硒的策略[J]. 麦类作物学报, 2012, 32(1): 173-177.

[8] 金书秦, 张惠, 吴娜伟. 2016 年化肥､农药零增长行动实施结果评估[J]. 环境保护, 2018(1): 45-49.

[9] 戴志华. 水稻对硒的吸收转化及调控机理研究[D]. 广州: 华中农业大学, 2020.

[10] Marschall TA, Bornhorst J, Kuehnelt D, Schwerdtle T. Differing cytotoxicity and bioavailability of selenite, methylselenocysteine,

selenomethionine, selenosugar 1 and trimethylselenonium ion and their underlying metabolic transformations in human cells[J]. Mol

Nutr Food Res, 2016, 60: 2622-2632.

[11] Tang D, Cheng Z. From basic research to molecular rreeding - Chinese scientists play a central role in boosting world rice production[J]. Genom Proteom Bioinf, 2019, 16: 389-392

[12] 管恩相, 姜守全, 谭旭生, 等. 喷施硒肥对水稻产量及稻米含硒量的影响[J]. 中国种业, 2012, (5): 43-45.

[13] SCHIAVON M, PILON-SMITS E A H. The fascinating facets of plant selenium accumulation - biochemistry, physiology, evolution

and ecology [J]. The New phytologist, 2017, 213(4): 1582-1596.

[14] 王惠艳,曾道明,郭志娟, 等.天然富硒土地划定的富硒阈值[J].环境科学,2021,42(01):333-342.

[15] 张城铭, 周鑫斌. 不同施硒方式对水稻硒利用效率的影响 [J]. 土壤学报, 2018.

[16] 黄太庆,江泽普,邢颖,廖青,梁潘霞,刘永贤,潘丽萍,陈锦平.亚硒酸钠不同施用方法对水稻硒富集及转化的影响[J].西南农业学

报,2021,34(02):311-319.

[17] 唐红琴,李忠义,韦彩会,黄太庆,董文斌,何铁光,俞月凤,张琬茹,汤海玲,蒙炎成.紫云英不同还田量下土壤硒释放特征及水稻富硒

规律[J]西南农业学报,2020,33(03):568-574.

[18] 匡恩俊. 叶面喷硒对不同作物籽粒硒含量及产量的影响 [J]. 中国土壤与肥料, 2018, 4:133-136.

[19] 陈雪, 沈方科, 张增裕, 等.硒肥和土壤类型对水稻硒吸收的影响 [J]. 西南农业学报, 2017, 30(9): 2010-2016.

[20] 陈雪, 沈方科, 梁欢婷, 等.外源施硒措施对水稻产量品质及植株硒分布的影响[J]. 南方农业学报, 2017, 46-50.

[21] 郭天宇, 徐宁彤, 曲琪环. 叶面喷施不同硒肥对水稻含硒量及产量的影响 [J]. 江苏农业科学, 2017, 45(7): 59-61.

[22] JIANG Y, ZH Z, BU Y, et al. Effects of selenium fertilizer on grain yield, Se uptake & nbsp; and distribution in common buckwheat

(Fagopyrum esculentum Moench) [J]. Plant, Soil and Environment, 2016, 61(8): 371-377.

[23] DB 45/T 1061-2014, 富硒农产品硒含量分类要求[S]. 广西: 广西壮族自治区质量技术监督局, 2014.

[24] 张标金, 史华新, 陈庆隆, 等. 一种富硒水稻品种的筛选方法[P]. 江西省:CN108739366B, 2020-10-16.

[25] 余侃, 肖秋水, 黄思思, 等. 生物有机硒对不同水稻品种主要性状､重金属含量及硒吸收的影响[J]. 南方农业学报, 2021,

52(05):1206-1214.

104

农作物重要农业性状表型鉴定无损检测方法

Non-invasive detective technology on phenotype identification of important agricultural traits of crops

李启黉 1

*，吴秋妃 1

，刘卉昕 2

（1 中国热带农业科学院椰子研究所，海南文昌，571339；

2 云南农业大学热带作物学院，云南普洱，665000）

随着现代化农业的发展，农作物的种植与生产进入表型性状精准鉴定评价等级阶段。非侵入性检

测技术弥补了早期传统检测的不足。目前，无损检测主要以光谱技术为主，分为可见/近红外光谱、高

光谱成像、热成像、核磁共振、拉曼光谱、X 射线、激光多普勒测振、太赫兹光谱等，可对作物的营

养成分、理化性质及农药残留及成熟度等进行有效监测。例如，核磁共振用于椰子、油棕的结构扫描，

促进了精准分选及产量相关联性状解析。同时，电子鼻、声特征、介电特性、机器视觉学习等技术在

作物的重要农业性状检测中也得以应用：其中，机器视觉学习已应用于田间作物的实时生长监测，这

将加速农业生产的绿色高效转型升级。然而，目前对于单个作物的局部监测精度仍存在较大误差，亟

待加强作物表型与重要农业性状相关生理等指标进行建模拟合，以提升无损检测精确度。综上，无损

检测方法在农业的应用具有高效、绿色、安全、减损的特性，是推动农业产业链提质增效、转型升级

的重要技术。

关键词：无损检测；表型鉴定；农作物；精准评价；品质分选

105

广东农垦剑麻产业发展历程、瓶颈与建议

毛丽君 1,3 张曼其 1,2,3 郭继阳 1,3

1 农业农村部剑麻及制品质量监督检验测试中心，广东湛江 524022

2 广东省湛江农垦科学研究所，广东湛江 524022

3 广东农垦热带农业研究院剑麻研究所，广东遂溪 524338

摘 要 本文综述了广东农垦剑麻产业在农业生产、加工、经营模式、科技发展等方面发展历程，分析了垦区剑麻产业

发展面临的瓶颈问题，并对促进广东农垦剑麻产业持续性发展提出了相关建议，为垦区剑麻产业出台相关扶持措施提

供理论依据。

关键词 广东农垦 剑麻 历程 瓶颈 建议

Sisal Industry Development History、 Bottlenecks and Suggestions for

Guangdong Reclamation

Mao Lijun1,3 ZHang Manqi1,2,3 Guo JIyang1,3

1 Sisal and Product Quality Supervision, Inspection and Testing Center of the Ministry of Agriculture and

Rural Affairs, Guangdong Zhanjiang, 524022

2 Guangdong Zhanjiang Agricultural Reclamation Science Research Institute，Guangdong Zhanjiang

3 Sisal Research Institute of Guangdong Agricultural Reclamation Research Institute, Guangdong Suixi, 524338

Abstract This paper summarizes the sisal industry in the Guangdong Reclamation sisal industry in agricultural production, processing, business model, science and technology development and other aspects of the development process.

Analyzed the sisal industry in the reclamation area of the difficulties that exist in the development of sisal industry.

Proposed to promote the sustainable development of sisal industry in Guangdong Reclamation related recommendations.

Sisal industry for the reclamation area to introduce relevant support measures to provide a theoretical basis.

Keywords Guangdong Agricultural Reclamation; sisal; history; bottleneck; suggestions

剑麻又称龙舌兰麻[1]，是世界热带地区的重要麻类经济作物，其组织内所含的剑麻纤维是被广泛

用于农业、重工业、军工、国防等领域。剑麻纤维年产量占世界植物纤维总产量的 2%[2]，占世界硬质

纤维总产量的 2/3 ，因其特有的耐酸、耐碱、耐腐蚀特性在硬质纤维中具有不可取代性[3]。我国剑麻

主要产区有广西、广东、海南。广东农垦是广东省剑麻主栽区，其剑麻种植始于上世纪 50 年代并在

1963～1964 年从东非引进剑麻良种 H.11648 (东 1 号) 麻试种[4]。广东农垦发展剑麻产业历史长达 60

多年,在剑麻产业各个环节均有丰富的发展经历，已建立了集剑麻种植、加工、贸易产业链条齐全的剑

麻优势产区，形成了剑麻纤维到剑麻废渣、废水的循环经济产业链，为当地经济发展做出了重要贡献

[5]。到目前为止,广东农垦的剑麻产业化程度处于行业领先地位,相关产品销往国内 26 个省市,远销美、

英、日等 30 多个国家和地区[6]。广东农垦剑麻产业在长达 60 多年的发展历程中取得了良好成效，也

形成了一些瓶颈制约因素，需要加以破解或理顺，以推进产业又好又快发展。

资助项目 国家麻类产业技术体系湛江剑麻试验站站长经费（CARS-16-S13）。

作者简介 毛丽君 (1984-)，男，高级农艺师；研究方向：热带作物高产栽培技术研究与推广。通讯作者(Corresponding

author)：张曼其(Zhang Manqi)，E-mail：jmzx138@126.com。

106

1 广东农垦剑麻产业发展历程

1.1 广东农垦剑麻农业发展历程

广东农垦从 1954 年引进种植剑麻，是我国最早种植剑麻的企业，至今已有 60 多年历史。初期以

番麻为主，产量低，一般每亩产 4050 公斤。后改种普通剑麻，每亩产纤维 2.25 万公斤[5]。1963 年，

垦区东方红农场从东非引进了 22 株 H11648 麻优良品种，经过技术人员精心培育繁植，培育出新

品种“东方红 1 号”，并研究出“钻心快速繁植法”，使按常规要 30 年时间才能扩大到 1000 万株的剑

麻在短短几年时间完成[7]。1980 年在粤西垦区发展到 2361 万株，还推广到海南、广西、福建、浙江、

云南、四川等省区的 60 多个国营农场和广大农村种植，推动了我国剑麻事业迅速发展[5]。1989～2010

年，广东农垦湛江垦区剑麻种植面积基本稳定在 7 万亩～9 万亩[5]。2010 年以后，由于受到蚧灾、水

灾和病灾等“三灾”的危害，加之剑麻纤维价格低迷，种植面积急剧下滑，2015 年达到最低点，年末

种植面积只有 2.4 万亩[5]。2016 年开始，垦区通过建立预警监测与防控体系，实施化学防治、农业防

治与生物防治相结合的综合措施，针对蚧灾、水灾和病灾取得了较好的防控效果[5]。2018 年后，在广

东省（剑麻）现代农业产业园、国家（剑麻）现代农业产业园等大项目的支持下，垦区剑麻种植面积

逐步恢复，2022 年底垦区剑麻总面积达到到 4.6 万亩。在产量方面，1989～2010 年，广东农垦下属湛

江垦区剑麻叶片总产量，由 20400 吨上升为 329067 吨，其中 2001 年达到最高产量，为 390083 吨，产

量的增加主要是由于剑麻收获面积的增加[5]。2011 年-2017 年湛江垦区剑麻叶片产量逐年下降，由

303806 吨下降至 564546 吨，其主要原因是受剑麻紫色卷叶病为害，收获面积严重下降[5]。2022 年底，

湛江垦区剑麻叶片总产量为 136184 吨，为 2001 年高峰期的 34.91%。

图 1 1989～2022 年广东农垦湛江垦区剑麻种植及收获面积

图 2 1989～2022 年广东农垦湛江垦区剑麻叶片产量统计表

107

1.2 广东农垦剑麻加工业发展历程

广东农垦剑麻加工工业始建于 20 世纪 50 年代中期。1957 年，东方红农场建立了第一座剑麻纤维

加工厂，1958 年又建立了剑麻制绳厂，实现了剑麻种植、加工一体化[5]。后来，随着剑麻种植业的扩

大，垦区各剑麻种植单位又兴建了一批剑麻初加工和剑麻制品企业[5]。1979 年，广东农垦拥有剑麻纤

维厂 20 个，日处理剑麻叶片能力为 1382.5 吨；麻绳厂 7 个，日加工纤维能力为 30.5 吨；产品以剑麻

纤维和白棕绳为主[5]。1979～1982 年，东方红农场率先开发出剑麻门口垫、墙纸网、剑麻制洗澡带、

麻手套、麻遮阳帽等产品[5]。1986～1989 年，广东农垦先后引进剑麻地毯生产线、剑麻针刺絮垫生产

线，进行了一系列的技改配套和引进技术的消化、吸收、推广，开发出剑麻地毯、絮垫、抛光轮、高

支纱、皂素等新产品，使剑麻纺织的工艺技术和装备达到当时国内最高水平[5]。1989 年，火炬农场投

资 400 万元的剑麻皂素厂建成投产，设计能力为年产剑麻皂素 20 吨，产品以出口为主[5]。1990 年以后，

垦区剑麻工业企业通过进一步进行技改和重组，引进大型加工设备，向现代化、规模化、集团化的方

向发展[5]。2000 年，垦区剑麻加工纺织企业达到 17 个，主要产品产量为：剑麻纤维 17873 吨，比 1979

年 8256 吨增长 116.5%；白棕绳 4094 吨，比 1979 年 7692 吨下降 46.8%；剑麻地毯 36.2 万平方米；剑

麻絮垫 16 万平方米；工业总产值 13052 万元；出口商品总金额 3280 万元，成为垦区出口创汇的一个

重要行业[5]。2001～2011 年，垦区剑麻纤维产量稳定在 12000～19000 吨之间，制品仍然以白棕绳为主，

约占 90%份额，剑麻地毯、抛光轮、剑麻絮垫约占 10%[5]。此后，2012-2017 年，剑麻纤维呈逐渐降低

态势，2017 年产量达到最低，仅有 2278 吨。2018 年后，在广东省、国家产业园带动下，剑麻纤维产

量又逐年提升，2022 年底纤维产量恢复至 5400 吨，产量不足高峰期的 30%。

图 3 1989～2022 年广东农垦湛江垦区剑麻直纤维产量统计表

1.3 广东农垦剑麻产业经营模式变革历程

广东农垦剑麻生产经营产业化、集团化程度较高。80 年代以前，垦区的剑麻种植主要分布在广东

省东方红、金星、火炬、五一、幸福、鸡山、红十月等农场，各农场分别建立了剑麻纤维和剑麻制品

加工厂，剑麻制品以白棕绳为主，产品统一运至粤西农垦供销总公司储运仓库保管，由各农场组织人

员推销发运，产品自产自销[5]。但由于产品滞销，农垦内部农场与农场之间出现降价竞销，1986 年，

为进一步搞活流通，解决剑麻产品多头销售，内部纷争的局面，加强横向联合，由粤西农垦供销总公

司、垦区剑麻农场以及海南红泉农场，广东省岗美华侨林场联合组建了剑麻产品联销体—粤西农垦剑

麻联营公司[5]。由联营公司统一销售各单位的剑麻产品，实行利益分沾、风险共担，利润返还[5]。1992

年，在联营公司的基础上成立湛江东方剑麻集团公司，实行产加销一条龙经营[5]。1997 年，为使剑麻

产业向高层次发展，形成多种功能综合性大集团，经广东省农垦总局和湛江市人民政府批准，将湛江

108

东方剑麻集团公司、东方红农场、金星农场和湛江农垦第二机械厂合并，组成广东省东方剑麻集团有

限公司，由松散型的集团转变为紧密型的集团[5]。2010 年 9 月，广东省东方剑麻集团有限公司向湛江

农垦局提出改制建议，由集团公司及自然人等发起，以广东省东方剑麻集团有限公司现有的工业生产

设备厂房、土地使用权，即是下属 10 座剑麻纤维加工厂和 7 座剑麻制品厂作为出资资本，其他股东以

资金出资成立剑麻股份有限公司[5]。2011 年 12 月 9 日广东省农垦总局批复同意发起组建“广东广垦东

方剑麻股份有限公司”，由集团型企业转变为股份制企业[5]。

1.4 广东农垦剑麻产业科技发展历程

垦区剑麻产业科技发展是伴随剑麻产业发展全过程。1965 年 5 月通过华侨引进第三批 H.11648 剑

麻品种进行试种，此后该品种发展成为当家种[8]。东方红 1956 农场很早就建立了科研机构，并不断完

善。1956 年成立东方红农科所试验组，负责垦区剑麻科学试验与技术研究所。1960 年试验组改为广东

省湛江农垦局剑麻试验站试验站。1975 年试验站改为东方红农场剑麻研究所。1977 年剑麻研究所改为

农业研究所，2011 年东方红农业研究所改为东方红农科所。1991 年国家农业部在广东垦区成立农业农

村部剑麻及制品质量监督检验测试中心，负责剑麻及制品行业质量规范。1994 年成立了广东省湛江农

垦科学研究所，负责剑麻科研与试验工作。2008 年农业农村部（湛江）剑麻种质资源落户于广东省湛

江农垦科学研究所[9]。2010 年，国家麻类产业技术体系在垦区设立剑麻试验站，负责湛江区域的科技

研发与服务工作。垦区科技机构设立以来，先后承担剑麻产业国家级、省部级科研项目 40 多项，《H

11648 麻引进试种、技术改造和示范推广》等 3 项科研成果获得国家级科技奖励，《剑麻田更新配套

机械的研制与应用》等 10 余项科技成果获得省部级科技奖励，获国家专利授权 20 余个，制定国家标

准 3 项，农业行业标准 22 项。

2 广东农垦剑麻产业发展面临的瓶颈

2.1 剑麻品种单一，病虫害易发多发

当家品种东 1 号（别名 H.11648）已经种植 60 多年，已出现严重早衰退化现象，叶片产量较低，

新菠萝灰粉蚧较易爆发，剑麻紫色卷叶病虽然在选用抗性苗后发病情况有所降低，但仍然存在较大为

害风险，剑麻斑马纹病和茎腐病也常有发生，近些年不正常淘汰麻多与病害有关，植麻职工或单位收

不抵支，严重影响了剑麻农业效益和种麻的积极性。

2.2 劳力紧张，成本高企

剑麻种植、收割等关键环节均靠人力完成，劳力投入占剑麻农业生产成本 80%左右。随着我国农

业从业工人的不断退出或老龄化，剑麻农业劳力日趋紧张，劳动力成本急剧攀升，剑麻生产用工难且

成本高成为当前急需解决的重要问题。

2.3 纤维提取工艺有待改进

剑麻纤维提取环节中装卸麻、排麻、烘麻等工序自动化、智能化改造尚未取得突破，纤维提取效

能低，成本高。

2.4 剑麻产品研发不足

剑麻产品主要集中在剑麻绳、剑麻布、剑麻纱、剑麻地毯等比较传统产品，近十年未有新产品、

高附加值产品出现，且部分产品逐步被化纤及其他麻类替代。

3 促进广东农垦剑麻产业可持续发展的建议

3.1 提高站位，突出抓好剑麻生产经营

一是进一步提高政治认识。垦区各级干部要站在广东农垦是农垦中“国家队”这个层面，提高站

位，尊重历史，正确科学审视剑麻产业在保障国家战略物资供给安全和广东农垦改革发展中所发挥突

出作用。努力改革现有考核机制，理顺剑麻发展中工、农业矛盾，加快构建合理工、农业双方利益分

109

配机制，化解剑麻经营中的不利要素，为剑麻高效高质经营创造良好条件；二是积极优化产业结构。

与行业标杆企业建立紧密合作，采用“前厂后店”等合作模式，推进高品质剑麻产品的研发和生产力

度，提高产品附加值，提升产业经济效益；三是要创新经营思路。及时收集产业市场发展信息，快速

优化调整产品结构，加快与现代化营销网络平台对接，推动产品“触网”发展。

3.2 积极争取政策及资金支持

一是积极与农业农村部等国家有关部委沟通，争取将剑麻纳入政策性农业保险支持范围，建立剑

麻农业灾害损失兜底赔付机制；二是争取将剑麻列入经济林品种或给予经济林品种支持政策，在解决

剑麻种植用地性质难题的同时，获取更多的林业资金支持；三是进一步争取各级财政涉农性资金支持，

强化垦区剑麻产业主产业地位。

3.3 加大科研投入，提升产业发展动能

建立科研成果与产业效益合理分配机制，引导垦区内外科研机构加大对剑麻科学研究投入。充分

发挥垦区农业农村部（湛江）剑麻种质资源圃资源优势，与外界机构联合开展剑麻选育种，并广泛开

展试种与示范。深入总结垦区剑麻抗病原种苗培育经验，进一步加强高抗病原种圃的筛选技术研究。

本着省工节本的原则，与科研机构采取“分段递进式”方式推进割麻机具、纤维提取工艺的研发。

3.4 加强科技人才队伍建设，为产业发展提供智力支持

一是积极发挥现有专业技术人才特长，确保人尽其才，好钢用到刀刃上；二是积极引进产业所需

的技术人才，落实好人才引进各项政策，抓好科技人才“传帮带”工作，发挥好人才专业技术特长，

鼓励开展产业所需的科技创新活动，努力为产业的持续发展提供强有力的智力支持。

参考文献

[1] 裴超群,陶玉兰,李海连.龙舌兰科植物资源调查报告[J].广西热作科技, 1997(01):15-21

[2]胡盛红,郑金龙等.2013 年中国剑麻产业形势分析及发展趋势.热带农业科学. 2014,34(12)：111-117

[3]方佳，张惠坚.国内外热带作物产业发展分析[M].中国农业科学技术出版社,2010,7

[4] 陈叶海, 蔡泽祺.中国剑麻发展概况与展望[J].中国热带农业, 2005 (3) :19-21

[5]湛江农垦志编纂委员会.《湛江农垦志》.广东人民出版社,2020

[6] 洪向平.广东垦区剑麻产业发展现状及对策.热带农业工程,2010(05):56-58

[7]国营东方红农场,华南热作研究院热作所.龙舌兰麻杂种第 11648 号(H.11648)的引种栽培及其经济效益的研究.中国麻

作. 1986(01)

[8]广东省国营东方红农场,华南热带作物科学研究院热作所纤维组.龙舌兰麻杂种 11648 号引种试种的技术改进及推广

效益.热带作物研究.1985(04)

[9]陈叶海、陈士伟、黄香武.剑麻产业与技术发展路线图[M].中国科学技术出版社，2023.5

110

50 份芒果材料对细菌性黑斑病和坏死病的抗性评价

刘彦青 1,2**，孙秋玲 1

，陈小林 1

，黄穗萍 1

，唐利华 1

，郭堂勋 1

，李其利 1***

（1 广西农业科学院植物保护研究所，南宁 530007；2 长江大学，荆州 434025）

摘要：细菌性黑斑病和坏死病严重影响芒果的产量和品质，抗病品种选育是防治芒果病害最经济有效的方法。为挖掘

芒果细菌性黑斑病和坏死病抗性材料，本研究采用活体叶片压渗接种法，对 50 份芒果材料对细菌性黑斑病和坏死病两

种病害的抗性水平进行评价。结果表明，接种的 50 份芒果材料叶片的细菌性黑斑病发病率均为 100%，病情指数在 43.7～

60 之间，根据病情指数及品种抗感分级标准进行综合评价，所有供试材料中，未见抗病和免疫品种，缅甸球芒表现为

中抗，其余 49 份材料均表现为感病。其中，台农 1 号芒、桂七芒、金煌芒、贵妃芒、红象牙芒、桂热芒 10 号、热农 1

号芒、新世纪芒等地方主栽品种均表现为感病。接种的 50 份芒果材料叶片的细菌性坏死病发病率均为 100%，病情指

数在 28.89～52.59 之间，根据各个材料的病情指数及其抗病分级标准进行综合评价，所有供试材料中，未发现免疫材

料，76 号芒和白象牙芒表现为抗病，新世纪芒、龙井芒等 34 份材料表现为中抗，28 号芒、金百花芒等 14 份材料表现

为感病。其中，地方主栽品种台农 1 号芒、桂七芒、贵妃芒、红象牙芒和新世纪芒对细菌性坏死病表现为中抗，而金

煌芒、桂热芒 10 号和热农 1 号芒则表现为感病。

关键词：芒果材料；细菌性黑斑病；细菌性坏死病；抗病性

基金项目：广西自然科学基金 (2022GXNSFAA035438 )

通讯作者：李其利，研究员，主要研究方向为果树病害及其防治；E-mail：65615384@qq.com

第一作者：刘彦青，在读硕士研究生，专业为生物学；E-mail：3102002866@qq.com

111

Transcriptome profiling reveals the ubiquitination pathway response

to Banana bunchy top virus infection

Ji Lan1,2, Muhammad Zeeshan Hyder 3

, Tao Chen 1, Nai-tong Yu 1,4*

1

Institute of Tropical Bioscience and Biotechnology, Chinese Academy of Tropical Agricultural Sciences, Haikou

571101, China. 2

College of Plant Science & Technology, Huazhong Agricultural University, Wuhan 430070, China. 3

Department of Biosciences, COMSATS University Islamabad, Islamabad 22060, Pakistan. 4

Hainan Key Laboratory of Tropical Microbe Resources, Haikou 571101, China.

Abstract: Banana bunchy top virus (BBTV) infection causes severe bunching and dwarfing symptoms in banana plants,

however, the pathogenesis is unclear. In this study, 147 significantly differentially expressed genes (DEGs) were observed by transcriptome analysis of healthy banana leaves compared with BBTV infected banana leaves, with at least 17

DEGs related to ubiquitination. Real-time quantitative PCR (RT-qPCR) of selected nine DEGs confirmed their transcriptional levels displayed broad agreement to the transcriptome data. Kyoto Encyclopedia of Genes and Genomes

(KEGG) enrichment analysis showed significant annotations associated with protein ubiquitination genes in protein

processing in endoplasmic reticulum pathway and ubiquitin mediated proteolysis pathway. Transient expression of

BBTV proteins in banana plants showed that the only BBTV DNA-N component expressing nuclear shuttle protein

(NSP) significantly up-regulated RING-H2 finger protein ATL53 (RING-H2), heat shock protein 18 (HSP18), heat shock

protein 22 (HSP22), heat shock protein 70 (HSP70), E3 ubiquitin-protein ligase SIS3-like (E3s-SIS3), E3 ubiquitin-protein ligase PUB23-like (E3s-PUB23), and down-regulated E3 ubiquitin-protein ligase RHA1B-like (E3s-RHA1B),

F-box protein At1g55000-like (F box) genes according to RT-qPCR, which had similar trend with the transcriptome data.

In summary, NSP of BBTV triggered the differential gene expression of the ubiquitination-related factors, and may further inhibit the stress granule (SG) formation in banana plants. These results elucidated the pathogenic mechanism of

BBTV infection banana plants, which provides an effective strategy to prevent and control banana bunchy top disease or

other plant viral diseases caused by nanoviruses.

Key words: banana, Banana bunchy top virus, transcriptomic sequencing, ubiquitination, E3 ubiquitin-protein ligase,

heat shock protein

基金项目：海南省自然科学基金高层次人才项目（322RC769）；海南省国际科技合作研发项目（GHYF2023010）；中央级

公益性科研院所基本科研业务费（1630052023003）.

作者简介：蓝霁(1999- )，女，硕士研究生。研究方向：热带植物病毒学与抗病育种，E-mail: 486917928@qq.com.

*通讯作者，E-mail: yunaitong@163.com

112

核磁共振技术在油棕的研究应用

Application of nuclear magnetic resonance technology

on oil palm research

吴秋妃 1

，刘卉昕 2

，李启黉 1

*

（1中国热带农业科学院椰子研究所，海南文昌，571339；

2云南农业大学热带作物学院，云南普洱，665000）

当前，光谱技术在农作物的生产应用广泛深入，其中，核磁共振(nuclear magnetic resonance, NMR)技术在油棕相

关领域的研究就已有 40 年历史。在生理结构上，传统的 NMR 技术不仅可非侵入性地对油棕的生长发育情况进行监测，

达到更高效地对油棕品系质量的优劣进行精准鉴定评价及分选，解决了传统解剖学的破坏性损伤及资源损耗问题，还

可以通过此技术扫描监测油棕果、油棕叶、油棕柄、油棕树干、油棕空果束等内部结构部位发育的程度，并换算成相

应营养成分组成比例。在成分分析上，NMR 还可分别为 1

H、13C、29Si、13P 等标记相结合，对油棕各组织部位的木质

素等可利用材料资源进行组分分析，甚至可结合代谢组学分析，对田间的油棕茎组织基腐病（basal stem rot, BSR）等

病害感染进行监测及严重程度指数评估。然而，目前的 NMR 技术主要集中油棕产业废料的再次利用方面，尤其是油棕

空果束的木质素研究分析，应用领域相对局限。综上所述，NMR 对于油棕资源的开发利用具有重要意义，在未来各项

数据或技术的完善下，NMR 在油棕等农作物的研究应用上将更加深入。

关键词：油棕；核磁共振；光谱技术；成分分析

113

柑橘黑点病研究进展

卢松茂*

，林秀香，林明睿，蔡坤秀，黄朝阳

（福建省热带作物科学研究所， 漳州 363001）

摘要：柑橘黑点病是由柑橘间座壳菌 Diaporthe citri 引起的一种柑橘重要病害，在世界柑橘主产区均有发生，严重影响

柑橘商品价值和品质。D. citri 的寄主范围广泛，世界上尚未发现对 D. citri 完全免疫的柑橘品种，它可以侵染现有栽培

的所有柑橘品种，其中以葡萄柚和柠檬最为感病。本文对国内外柑橘黑点病的危害症状与分布、病原的种类、生物学

特性、侵染过程、发生规律以及防治方法等方面内容的最新研究进展进行综述，并对柑橘黑点病的未来重点研究方向

进行展望，以期为柑橘黑点病的防控策略提供科学依据。

关键词：柑橘，黑点病，柑橘间座壳菌，发生规律，病害防治

Research progress in Citrus melanose

LU Songmao, LIN Xiuxiang, LIN Ming-rui, CAI Kun-xiu, HUANG Chao-yang

(Fujian Institute of Tropic Crops, Zhangzhou 363001, China)

Abstract: The citrus melanose caused by Diaporthe citri is an important disease, which seriously affecting the market

value and quality of citrus fruits. Until now, this disease is widely distributed in the major citrus-producing areas in the

world. The host range of D. citri is unusually wide, and the all cultivated Citrus varieties are all infected by D. citri,

which the grapefruit and lemon are the most sensitive to it. This paper summarized the latest research progresses of Diaporthe citri including symptoms and distribution, pathogen types, biological characteristics, infection process, occurrence regularity, and prevention and control methods of citrus melanose at home and abroad. The future research direction of citrus melanose was also proposed, in order to provide scientific basis and reference for the prevention and control strategies of citrus melanose.

Keywords: Citrus, melanose, Diaporthe citri, occurrence regularity, disease control

柑橘（Citrus）是全球第一大水果，因富含维生素、多糖、有机酸、蛋白质、膳食纤维以及抗氧化

物质等而深受广大消费者喜爱[1-4]。2017 年全球柑橘栽培面积达 1.73 亿亩，产量达 1.84 亿吨，面积和

产量均居全球第一[5]。在我国，2021 年柑橘产量达 5595.6 万吨[6]，年产值超两千亿元，是我国农业的

重要支柱产业。近年来，随着柑橘栽培面积的不断扩大，以及种植条件变化、生态环境等因素的影响，

柑橘黑点病的发生和流行等问题越来越突出，在我国的柑橘主产区，包括广西、湖南、湖北、浙江、

江西、福建、云南等地普遍发生，发病严重的病果率达 100％，严重影响柑橘鲜果外观和商品价格，

造成果农重大的经济损失，对我国柑橘产业健康发展造成严重制约[7-14]。

柑橘黑点病（Citrus melanose）也被称为柑橘砂皮病（melanose）、柑橘树脂病（Citrus gummosis）

和柑橘褐色蒂腐病（Citrus Stem-end rot），由多种间座壳菌 Diaporthe 引起，其中柑橘间座壳菌 Diaporthe

citri 仍为优势种，无性态为柑橘拟茎点霉 Phomopsis citri [15]。D. citri 寄主范围广，可侵染所有柑橘栽

培品种，其中柠檬和葡萄柚易感病[16]，目前尚未发现对 D. citri 完全免疫的柑橘品种。柑橘基因组以及

收稿日期

基金项目 福建省属公益类科研院所基本科研专项（2018R1028-3）

作者简介 卢松茂（1983-），男，博士研究生，研究方向：柑橘、香蕉等病害病原菌生物学以及防控技术研究；*通信

作者（Corresponding author）：卢松茂，E-mail：songmaolu@163.com。

114

D. citri 基因组信息已完成测序和注释[17-22]，为进一步挖掘 D. citri 的侵染机制以及分析柑橘的抗病基因

的挖掘提供了广阔的前景。针对柑橘黑点病发生流行的严重性以及对柑橘产业的危害，本文就国内外

柑橘黑点病的危害症状与分布、病原的种类、生物学特性、侵染过程、流行规律以及防治措施等方面

的研究进展进行综述，并对未来柑橘黑点病的防控策略以及研究方向等进行展望。

1 柑橘黑点病的症状与分布

1.1 症状

柑橘黑点病的症状可能因地理位置、寄主品种、发生季节、生理因素和感染严重程度而异[23]。D. citri

侵染柑橘后，可以引起不同的症状，包括在柑橘叶片、枝条和果实表面形成黑点突起（melanose）、引

起采后果实果蒂、果肉的褐色腐烂（stem-end rot）以及引起柑橘树枝、树干的流胶（gummosis）或枯

死（blight）等症状[16]。

病果症状：果实发病轻时，果面仅散生黑色至红褐色小点，有时呈条状或泪痕状[24]；发病严重时，

黑点连成片，果实表皮细胞木栓化并开裂，形成坚硬的黑色斑纹或者粗糙的裂纹区，呈泥块状，与锈

螨为害引起果皮光滑的斑纹明显不同。此外，在柑橘的储藏期，受害柑橘的果蒂及果肉等部位呈现褐

色腐烂，不能食用[14]。

病叶症状：柑橘新叶感病后，初期呈现水浸状凹陷褐色斑点，周围呈半透明黄色晕圈；后期病叶

表皮破裂，渗出的粘性物质变成黄褐色坚硬的小粒点，黄色晕圈消失后，形成褐色或黑色点状、线状、

或不定形的粒点突起[25]。

枝条或树干发病症状：新梢发病初期形成针状小斑点，后期表面形成黄褐色或黑褐色点状、线状

或不定形的粒点突起[25]；柑橘主干发病后期常引起流胶或干枯[26]，并且 D. citri 在枯死枝条上产生大

量的分生孢子器，释放大量的分生孢子，因此，枯死枝条在 Diaporthe citri 产孢和繁殖方面起主要的作

用。此外，在枯枝上也可形成少量的子囊壳和子囊孢子，但在柑橘活体组织上子囊孢子的形成情况尚

不明确[16]。

1.2 分布

D. citri 分布在世界各地柑橘产区[23]。根据美国农业部的系统真菌学和微生物学实验室（Systematic

Mycology and Microbiology Laboratory，SMML）和农业与生物科学国际中心（the Centre for Agriculture

and Bioscience International，CABI）数据库的资料显示，D. citri 仍是柑橘黑点病的优势种，并且已在

世界各地的柑橘产区分布，包括中国、菲律宾、日本、韩国、泰国、缅甸、柬埔寨、斐济、毛里求斯、

美国、墨西哥、海地、古巴、多米尼加共和国、巴拿马、波多黎各、委内瑞拉、特立尼达和多巴哥、

巴西、塞浦路斯、葡萄牙（亚速尔群岛）、新西兰、纽埃、萨摩亚、汤加、库克群岛、科特迪瓦和津巴

布韦等国家[27-29]。其中，柑橘黑点病在我国柑橘的主产区包括广西、湖南、湖北、浙江、江西、福建、

云南、贵州、重庆、广东、四川以及上海等省份或直辖市普遍发生[7, 30-33]，对我国柑橘产业健康发展

造成严重制约[9-14, 16]。

2 柑橘黑点病病原形态、种类、生物学特性以及侵染过程

间座壳菌 Diaporthe（无性态为拟茎点霉 Phomopsis）有高度的物种多样性，包含植物病原菌、无

致病性的内生菌和腐生菌 [34] 。截止目前（ 2023 年 7 月 ）， 在 Index Fungorum 网 站

（http://www.indexfungorum.org/Index.htm）可以查询到 Diaporthe 属的真菌有 1218 个， Phomopsis 属

真菌的记录为 985 个。间座壳菌的寄主专化性不强，同一种间座壳菌可侵染多种寄主植物，在同一种

寄主植物上也常被多种间座壳菌复合寄生[34-38]。

2.1 病原形态

柑橘黑点病的病原优势种为柑橘球座菌 Diaporthe citri[15]，D. citri 可以产生有性态的子囊孢子和无

115

性态的分生孢子，是柑橘黑点病的重要侵染源。在自然条件下，D. citri 的子囊壳和分生孢子器仅在枯

死的树枝或蒂腐病果上产生[23]。子实体结构、子囊孢子形态、分生孢子形态、菌落培养特征以及寄主

是 Diaporthe 属真菌形态鉴定的重要依据[23, 27]。D. citri 的子囊壳在腐烂的柑橘树枝上形成，埋生于树

皮，成熟后突起，呈球形至圆锥形，黑色，具有细长的的子囊壳颈。子囊果单壁，内含 8 个子囊孢子

[23]。子囊孢子含有 4 个油滴或脂滴，呈梭形、椭圆形至圆柱形，具隔膜，在子囊果中呈双列或单列排

列[27]。

分生孢子器球形，埋生于寄主表皮组织中，成熟时突起，在潮湿条件下，通常有淡黄色的分生孢

子团，从分生孢子器孔口排出。分生孢子梗无色，光滑，安瓿状，无分枝。产孢细胞瓶梗状，圆柱形。

α 型分生孢子无隔膜，无色，光滑，卵形至椭圆形，含 1-2 个脂滴[23]。β 型分生孢子产生于较老的分生

孢子器，无色，无隔膜，具长而细的杆状结构，不含脂滴，并且不萌发[27]。然而，Diaporthe 属的形态

特征并不足以准确鉴定到 Diaporthe 种的水平[39]。

2.2 病原种类

截止目前，在柑橘属植物中已鉴定的与 Diaporthe 相关的内生菌、腐生菌以及致病菌的数量达到

33 种[27]，其中 13 种的 Diaporthe 真菌为对柑橘无致病性的内生菌，而有 20 种 Diaporthe 真菌对柑橘具

有一定的致病力，侵染后产生黑点、蒂腐或枯枝等症状，但它们对不同柑橘品种的致病力存在明显差

异[23, 27, 40]。其中，Diaporthe citris（无性态为 Phomopsis citris）的致病力最强，它可以侵染所有栽培柑

橘，包括宽皮柑橘 Citrus reticulata、甜橙 C. sinensis、柚子 C. grandis 或 C. maxima、柠檬 C. limon 和

葡萄柚 C. paradisi 等柑橘品种的叶片、果实和枝条，是引起国内外柑橘黑点病的优势种[38]，而其它的

致病菌包括 D. citriasiana、D. citrichinensis 等菌株在柑橘栽培品种上不常见，致病力较弱，较少同时

侵染寄主的叶片、果实或枝条[27, 38]。值得注意的是，在希腊、美国、马耳他、意大利、新西兰、葡萄

牙、西班牙、土耳其、黎巴嫩等国家的 Diaporthe foeniculina 菌株会引起柑橘果腐、枝条溃疡以及枯萎

等症状[27]，容易与 Diaporthe citri 引起的黑点病和蒂腐病混淆。此外，Diaporthe 过去主要依据菌株的

形态特征、子实体结构、子囊孢子和分生孢子形态以及寄主等因素进行的 Diaporthe 种的命名，给

Diaporthe citri 的分类造成了很大的困惑。Diaporthe citri 曾被命名为 D. medusae Nitschk（1867）、Phoma.

cytosporella、D. citrincola、D. californica、P. california 和 P. caribaea 等[23]。当前，基于多基因位点包

括核糖体内转录间隔区（rDNA internal transcribed spacer，ITS）、转录延伸因子 1-α（translation elongation

factor 1-alpha, TEF1-α）、β-微管蛋白（beta-tubulin, TUB)、组蛋白-H3（histone H3, HIS）和钙调蛋白

（calmodulin, CAL）和交配型 MAT1 基因等序列的综合系统发育分析[34, 41-43]，摒弃了仅单一依赖 ITS

序列进行 Diaporthe 种间的分子鉴定做法，为 Diaporthe citri 的准确、快速鉴定以及检测技术开发利用

提供重要参考，比如利用特异引物进行常规 PCR、实时荧光定量 PCR 以及 LAMP 扩增技术等[29, 44, 45]，

为田间柑橘黑点病发生流行的实时监测以及病害的有效防控发挥了重要作用。比如，用特异引物

TUBDcitri-F1（5-CCATTTGACCATCTGCAACAT-3）和 TUBD-R1（5-CCTTTGTTGACCCGGTTCC-3）

进行 PCR 扩增，可以快速区分鉴定 D. citri，仅 D. citri 能扩出 217bp 条带，而其他 Diaporthe 内生菌

或腐生菌则没有条带，检测限达 10pg[29] 。根据 TUB 基因设计了一对特异性引物

Dc-F(5-CCCTCGAGGCATCATTAC-3)/Dc-R(5-ATGTTGCAGATGGTCAAATGG-3)，采用常规 PCR 和

实时荧光定量 PCR 方法（RT-PCR）检测柑 D. citri，可以准确区分近似病原菌，包括 Diaporthe biguttulata、

D. unshiuensis、D. arecae、D. biconispora、D. sojae、D. endophytica、D. hongkongensis、D. citriasiana、

D. citrichinesis、 Diaporthe sp.、D. discoidispora、D. eres、D. subclavata、D. multigutullata [45]。

当前，已有研究结果表明，D. citri 群体间遗传分化与它的地理隔离密切相关，而与它的寄主相关

性低，并且 D. citri 是异宗配合真菌，在田间果园中它的有性繁殖频繁发生，意味着子囊孢子在病害侵

染循环中也发挥着重要的作用[16, 46]。

116

2.3 生物学特性

已有研究结果表明，D. citri 的菌丝生长、分生孢子器形成以及分生孢子器产孢过程与它的代谢物

变化密切相关，其中氧化脂类代谢物是 D. citri 产孢的关键代谢物[47]。此外，D. citri 菌丝的生长、菌

落形态以及产孢与营养条件、温度、光照以及 pH 等条件密切相关。蔗糖以及酵母、蛋白胨以及牛肉膏

等碳源或氮源适合 D. citri 菌丝生长，V8 培养基和燕麦培养基（OA）为 D. citri 菌丝生长的最佳培养

基[48]。D. citri 在 PDA 培养基上（25℃、黑暗条件）生长缓慢，菌落边缘白色，气生菌丝蓬松，菌落

背面有黄绿色色素沉着或呈白色，羽毛状，菌丝生长速率较 D. citriasiana 和 D. citrichinensis 的慢[23]。

D. citri 在 MEA 和 OA 培养基上菌落正面呈白色，扁平，有密集的毡状菌丝，后期菌落背面变黄[49]。

D. citri 菌丝生长最适温度为 26-30℃，最适 pH 条件为 pH6-pH9，且光暗交替有利于菌丝生长，而菌丝

在温度高于 35℃或低于 10℃以及强酸（pH2）或强碱(pH13）条件下时，生长停滞，甚至致死[48]。

不同培养基或营养条件影响 D. citri 的分生孢子的形成。D. citri 在 PDA 培养基上光暗交替条件下

生长（25℃）仅形成 α 型分生孢子[38]，但来源于印度柠檬上的 Phomopsis citri 在相似条件下生长，不

仅可以产生 α 分生孢子，还可以产生 β 型分生孢子[28]，推测可能与不同地域分离的 D. citri 菌株相关。

用灭菌后的柑橘枝条置于水琼脂培养基上培养 D. citri，可形成大量的 β 型分生孢子，较少形成 α 型分

生孢子[38]，但用无菌的苜蓿枝培养 D. citri 并不产生 β 型分生孢子[23]。此外，D. citri 在 MEA、OA 培

养基以及用无菌的木豆 Cajanus indicus 茎杆培养 D. citri 均可产生分生孢子器。

D. citri 分生孢子在含柚子成分的培养基中萌发 50%的所需的最短保湿湿润期为 13 h，最适温度为

29.2℃[50]。干燥的条件、温度低于 17℃或高于 35℃，D. citri 的分生孢子或子囊孢子不能侵染寄主[51]，

但 D. citri 分生孢子溶液人工喷雾接种柑橘叶片，保湿培养 15-25d 后，便可见病斑形成[28, 38, 52]。

2.4 侵染过程

柑橘黑点病症状的形成与流胶（gummosis）和木栓化（suberization）现象的发生相关[15]。其中，

流胶是病原真菌 D. citri 分泌果胶酶（pectic enzymes）降解柑橘细胞壁的结果，木栓化是柑橘植物对受

伤的组织常见的胁迫响应反应[15]。D. citri 侵染柑橘叶片后，叶际微生物组的群落均匀度显著降低，涌

现新的微生物，包括对 D. citri 具有拮抗活性的泛菌 Pantoea asv90 和甲基杆菌 Methylobacterium asv41，

以及对铁复合物外膜受体蛋白具有富集功能的鞘单胞菌 Sphingomonas spp.[53]。

用 D. citri 分生孢子溶液接种葡萄柚叶片，36-48h 后 D. citri 分生孢子萌发形成的芽管直接穿透叶

片的角质层，菌丝在相邻表皮细胞的侧壁之间向下延伸至叶片的栅栏薄壁组织，菌丝分枝扩展[15]。4d

后 D. citri 分泌的果胶酶降解叶片表皮细胞以及 6 层薄壁细胞的细胞壁，并瓦解细胞，造成叶片凹陷，

并且在侵染处充满红棕色的粘性胶状物质[15, 54]，但叶片的角质层仍完好无损[15]。7d 后叶片的木栓层坏

死的几个细胞层区域下面开始分化，形成周皮，同时病变下方健康组织的正常生长导致抬起脓疱并破

裂角质层以释放胶状物，变成棕色并变硬，形成像砂纸一样粗糙的病斑[15, 54]，具有大量的小粒状棕色

或黑色的突起物[15, 51]。因此，D. citri 分泌的细胞壁降解酶在侵染叶片过程中发挥着极其重要的作用。

由 D. citri 引起的柑橘蒂腐病具有潜伏侵染的特性[55]，D. citri 侵染未成熟的果实后，由于抗菌物质

等因素的影响，限制 D. citri 在果实上的侵染发展，并不表现症状。但在果实成熟期或贮藏期，D. citri

在病果中分泌的果胶酶（pectic enzymes）、蛋白酶 （proteases）、酰胺酶（amidase）、脂肪酶（eytase）、

转化酶（invertase）、麦芽糖酶（maltase）和乳化剂（emulsin）等，促进 D. citr 在果实内部的生长和侵

染[15, 56, 57]，表现果实腐烂症状。病果的解剖结果显示，柑橘表皮以内疏松的薄壁组织细胞、果轴、髓

部以及维管束最易受 D. citr 的破坏，而柑橘表皮的油腺以及高酸度的果汁分别对表皮和果肉起到一定

的保护作用[15, 56]。然而，D. citri 调控多种降解酶的合成的分子调控机制尚不清楚，并且 D. citri 对柑

橘果实侵染过程的研究报道较少。

117

3 柑橘砂皮病发生规律以及防治措施

3.1 发生规律

D. citri 的寄主范围仅限于柑橘属植物，包括宽皮柑橘 Citrus reticulata、甜橙 Citrus sinensis、柚子

Citrus grandis 或 Citrus maxima、柠檬 Citrus limon 和葡萄柚 Citrus paradisi 等柑橘品种[27]，其中柠檬和

葡萄柚为柑橘黑点病的易感品种。柑橘黑点病的发生流行与 D. citri 侵染源的数量、气候条件、柑橘品

种、树龄以及果园栽培管理措施等密切相关[51, 58-60]。

柑橘枯死枝条是 D. citri 越冬和繁殖的重要场所，除生长期被 D. citri 侵染的柑橘枝梢枯死后产生

分生孢子和子囊孢子外，果园由于低温冻害、强风、病虫害等引起的枯梢也容易受 D. citri 的二次感染，

并产生无性孢子和有性孢子[51, 60]，是田间柑橘黑点病的重要侵染源[59]。枯死枝条上形成 D. citri 的分

生孢子器的产量与柑橘黑点病发生的严重程度、湿度、温度和树枝大小等密切相关[61]。分生孢子器仅

形成于受 D. citri 侵染的枯死枝条，并且柑橘黑点病发生严重的枯死枝条，其分生孢子器形成的数量显

著增加[24]。在人工接种条件下，受 D. citri 侵染的柑橘枯死枝条形成分生孢子器时间最快仅需要 45-60d

[61]，柑橘黑点病枯死枝条在相对湿度为 94%-100%以及 28℃条件下，以及直径为 3-5mm 的柑橘枯死病

枝最有利于 D. citri 分生孢子器的产生[24, 61]。研究表明，果园中 D. citri 分生孢子器的产生数量与大于

20℃的天数显著相关，而与总的降雨量弱相关[61]。不过，相对较低的湿度和温度更有利于 D. citri 分生

孢子在树枝上的存活[24]。有意思的是，尚未枯死的柑橘黑点病枝条或者无柑橘黑点病症状的枯死枝条

不形成任何分生孢子器[61]。因此，在枯枝和腐烂的树林上是黑点病菌产孢的起主要作用，活的受感染

组织在自然界中的病菌菌繁殖中起次要作用[16]。然而，有关柑橘果园中 D. citri 侵染的枯死枝条上子囊

孢子的消长动态规律尚无系统的观察记录的报道。

D. citri 的分生孢子和子囊孢子的传播途径不同。分生孢子主要通过雨水飞溅后与柑橘新叶、新稍

和果实的表面接触，其传播距离较短，具有从上至下的传播特点[59]，而子囊孢子通过自身的弹射力从

子囊中释放，并通过气流传播扩散，具有传播距离较远的特点[59]。

D. citri 的分生孢子成功侵染寄主与柑橘的感病期、温度以及、湿度密切相关。柑橘的嫩叶、嫩枝

以及谢花后 12 周内的幼果均处于易感病期，新叶完全展开后或者谢花后 12 周以上的幼果对 D. citri 的

抗性逐渐增强。尽管有报道柑橘在整个生育期都会受到的侵染，但后期感染的症状明显较前期的症状

轻。室内研究结果表明，在 25℃条件下，D. citri 分生孢子成功侵染柑橘需要 10-12h 的湿润条件，而

在 15℃条件需要 18-24h 的湿润条件[51]。人工接种葡萄柚试验也表明，在 24℃或 28℃条件下，湿度保

持 24h 以上，柑橘黑点病发生严重，柑橘叶片黑点病的潜育期为 4-7d[59]，温度低于或高于 24-28℃，

则需要更长的高湿条件才能成功侵染，潜育期更长[59]。在自然条件下，当平均气温大于 22℃，叶片每

周维持湿度超过 80h 时，柑橘黑点病发病率将明显增加[62]。此外，柑橘果实生长期的平均温度在 20℃，

该时期的降雨与柑橘黑点病的发生密切相关，果面持续高湿时间延长，黑点病发生严重[59]。因此，柑

橘黑点病的发生与生长期的降雨和果园的湿度密切相关[59]。

在不同的国家或地区，由于气候条件以及柑橘品种的差异，发病的严重程度或高峰期也存在差异，

但与柑橘的物候期密切相关，柑橘幼果至膨大期发病严重，与降雨量密切相关，果实停止膨大至转色

期发病较轻[33]。在美国，5 月至 8 月葡萄柚果实最容易受到 D. citri 侵染[61]。在上海，6 月上旬至 8 月

下旬是柑橘黑点病持续发生的时期，其中 6 月中旬至 7 月中旬这段时间为柑橘黑点病发生的高峰期[33,

63]。在浙江临海柑橘产区的温州蜜柑从 4 月至 9 月均可被 D. citri 侵染[64]。在湖北十堰柑橘产区，柑橘

黑点病在 4-6 月和 9-11 月发病重，而在广东梅州黑点病多为整园连片发生，树势衰弱以及湿度大的果

园发病重[26]。此外，柑橘褐色蒂腐病在一些潮湿产区普遍存在，在半干燥产区柑橘蒂腐病发病较轻[65]。

3.2 防治措施

3.2.1 化学防治

受 D. citri 侵染的柑橘枯死枝条是柑橘黑点病的主要侵染源，完全清除果园的枯死枝条费时费力，

118

现实可行性和可操作性差。施用杀菌剂仍然是防治柑橘黑点病的主要方法。铜制剂和代森锰锌等保护

性杀菌剂在国内外对柑橘黑点病均具有较好的预防和保护作用[8, 66-70]。铜制剂一般在柑橘谢花 1/2 后或

完全谢花后使用，但铜制剂的保护作用随着叶片或果实的生长膨大或者雨水冲刷而容易丧失，需要定

期喷施铜制剂，以提供持续的防效[27]，并且在干热条件（大于 35℃）下使用铜制剂，容易产生药害和

植物毒性[51, 71]。已有报道用含 100μg/mL 二氧化硅和 200 μg/mL 季铵化合物（季铵盐）的复合物替换

铜制剂使用，消除植物毒性[72]。此外，在中国柑橘黑点病发病严重的果园代森锰锌的使用量（4 克/升）

已明显大于推荐的使用量（1.34 g/L）[73]，尽管我国田间柑橘砂皮病菌对代森锰锌仍处于敏感状态[8, 68]，

但长期使用高浓度的杀菌剂也容易出现抗药性和环境污染问题。已有报道 0.1 克/升的醚菌酯

kresoxim-methyl 和 2 克/升的弹性纳米共聚物薄膜（elastic nanocopolymer film）与 1 克/升的代森锰锌

的混合使用防治效果，与 2.66 克/升的代森锰锌的功效相同[73]。另外，由恶唑烷二酮和代森锰锌复配而

成的一种保护性杀菌剂 68.75％杜邦易保水分散粒剂与 97%希翠矿物油（法国道达尔公司）混合使用，

对柑橘黑点病的防效达 73%以上，夏秋梢叶片的防治效果达 84.27%，同时大大的减少了化学农药的使

用量[74]。此外，添加 0.25-0.5%的矿物油（绿颖）或 0.05%的有乙氧基改性聚三硅氧烷（GE 公司）可

以提高代森锰锌对柑橘黑点病的防效[59]。

具有治疗性的甲氧基丙烯酸酯类 strobilurin 对柑橘黑点病具有较好的防效，但该类药剂易产生抗药

性，1 年内禁止多次频繁使用[51]。苯醚菌酯是我国自主研发的苯醌外部抑制剂(quinone outside inhibitor，

QoI)类杀菌剂，我国的 D. citri 种群对其敏感[75]。醚菌酯 kresoxim-methyl 和肟菌酯 trifloxystrobin 在 0.1

μg/ml 下对 D. citri 分生孢子萌发的抑制率高达 100%[73]。同类产品中的嘧菌酯(azoxystrobin)、吡唑醚菌

酯(pyraclostrobin)在美国已登记用于防治柑橘的黑点病、黑斑病、脂点黄斑病和褐斑病，但是嘧菌酯治

疗效果较吡唑醚菌酯低，适合做保护性药剂防治黑点病[76, 77]。此外，吡唑醚菌酯 pyraclostrobin 相较

于氢氧化铜 copper hydroxide 和恶唑菌酮 famoxadone 具有较好的保护和治疗效果，喷洒吡咯菌酯后，

即使葡萄柚叶片面积增加到 400-500%时，其对 D. citri 仍然有效[78]。此外，颗粒状纳米氧化锌杀菌剂

配方 SG6 Zinkicide formulations，具有胶状结构，对葡萄柚黑点病有防效，不产生植物毒性[51]。

近年来，也出现了一些新的混配药剂，对柑橘黑点病具有很好的防治效果。Kocide®3000（氢氧化

铜）和 Nativo（戊唑醇 tebuconazole+肟菌酯 Trifloxystrobin）混配药剂对 D. citri 菌丝生长的抑制效果

明显[79]。吡唑醚菌酯分别与苯醚甲环唑、甲基硫菌灵悬浮剂、王铜悬浮剂、喹啉铜悬浮剂等药剂的混

配防效均达 77%以上[80]。此外，添加矿物油、有机硅、保湿蜡等提高了氟啶胺、代森锰锌和铜制剂等

杀菌剂对柑橘黑点病的药效[59, 81, 82]。然而，大多数杀菌剂对 D. citri 子实体的形成和产孢影响小[61]，

仅有报道苯菌灵 benomyl 可以抑制产孢，减少侵染源，但它对柑橘黑点病的防治效果差[83]。

3.2.2 生物防治

尽管化学防治在管理植物病害方面发挥着重要作用，但化学农药的过度使用容易造成食品污染和

环境污染等严重问题。生物防治利用拮抗微生物防治植物病害，是化学防治的可行替代方案，并且一

些拮抗微生物还可促进植物生长和以及增强植物抗性[27]。

已有报道唐菖蒲伯克霍尔德菌 Burkholderia gladioli TRH423-3 和、MRL408-3 菌株、恶臭假单胞

菌 Pseudomonas pudia THJ609-3 和荧光假单胞菌 Pseudomonas fluorescens TRH415-2 对 D. citri 具有抗

真菌活性[52]。恶臭假单胞菌 P. putida THJ609-3 预处理柑橘叶片，显著降低 D. citri 分生孢子萌发率，

导致 D. citri 芽管形态异常，直接影响 D. citri 对柑橘的侵染[84]。枯草芽孢杆菌 Bacillus subtilis KB-401

可抑制 D. citri 分生孢子萌发[85]。硫杆菌 Thiobacillus species 产生的生物硫 bio-sulfur 预处理柑橘叶片

后，显著降低柑橘黑点病的发生率 [86]。贝氏芽孢杆菌 Bacillus velezensis CE 100 菌株产生的一些挥发

性物质抑制 D. citri 的生长，并且 CE 100 菌株培养滤液产生的多种细胞壁崩解酶和代谢物对 D. citri

的菌丝形状和分生孢子萌发影响大[87]。淀粉芽孢杆菌 Bacillus amyloliquefaciens Y1 菌株培养滤液对 D.

citri 的生长抑制效果显著，影响菌丝体形态，降低了病害发生率[88]。在田间实验中，据报道，在柑橘

119

春梢长 2～3 cm、谢花 2/3、幼果期分别喷施枯草芽孢杆菌 Bacillus subtilis M-23 菌株发酵液，对柑橘

砂皮病的防治效果达 74.02%[89]。此外，刘常利分离鉴定的棘孢木霉 Trichoderma asperellum 和

Trichoderma asperelloides 生防菌都能分泌漆酶，不仅具有降解柑橘枯枝的作用，还具有抑制或杀灭 D.

citri 在柑橘枯枝上的繁殖的功能[90]。

3.2.3 农业防治及诱导植物抗性

加强柑橘果园的栽培管理，合理密植，增强果园通透性，降低果园湿度；增施有机肥和磷钾肥，

少施氮肥；及时防治蛀干害虫等措施可降低柑橘黑点病的发生[26, 91]。同时，与杀菌剂的配合使用抗性

诱导化合物，包括 Oxycom、 Serenade、ReZist、Aliette、 Nutriphite、Actigard 和 Benlate 等，可提高

柑橘的免疫力，以及提高柑橘黑点病的防控效果[92]。

4 展望

柑橘作为重要的经济作物，在农业可持续发展中具有重要作用，但柑橘黑点病严重制约着柑橘产

业健康发展。D. citri 的寄主广泛，目前尚缺乏对 D. citri 完全免疫的柑橘品种。周娜等（2015）建立了

柑橘种质资源抗黑点病的评价方法，为获得抗病种质资源和提高抗病育种效率提供了重要参考[93]。然

而，有关 D. citri 侵染和致病的分子机制研究报道较少[22]。近年来，许多柑橘品种的基因组数据库不断

完善[17-19]，并且 D. citri 菌株 NFHF-8-4 基因组也已被测序和注释[22]，为研究 D. citri 与柑橘植物的分

子互作机制以及解析 D. citri 侵染柑橘的致病机制提供重要平台。因此，关于 D. citri 与柑橘互作的早

期分子识别机制，以及挖掘和利用抗病基因等方面仍有待深入研究。

此外，化学防治仍是当前防控柑橘黑点病的重要手段，但大量的使用化学农药容易导致生态环境

遭破坏，以及病菌抗药性的增加等问题仍困扰着农业的可持续发展，加强对具有重要价值的生物防治

因子的筛选和应用研究，以及新型高效绿色化合物的挖掘与应用等方面，是今后柑橘黑点病防控技术

研究的重点之一。

参考文献

[1] 李勋兰, 洪林, 杨蕾, 王武, 韩国辉, 农江飞, 谭平. 11 个柑橘品种果实营养成分分析与品质综合评价[J]. 食品科

学, 2020, 41(08): 228-233.

LI X L, HONG L, YANG L, WANG W, HAN G H, NONG J F, TAN P. Analysis of nutritional components and comprehensive

quality evaluation of citrus fruit from eleven varieties[J]. Food Science, 2020, 41 (08): 228-233. (in Chinese)

[2] ZOU Z M, XI W, HU Y, NIE C Y, ZHOU Z. Antioxidant activity of Citrus fruits[J]. Food chemistry, 2016, 196: 885-896.

[3] 邓秀新. 世界柑橘品种改良的进展[J]. 园艺学报, 2005, (06): 1140-1146.

DENG X X. Advances in worldwide Citrus breeding[J]. Acta Horticulturae Sinica, 2005, (06): 1140-1146. (in Chinese)

[4] 丁晓波, 张华, 刘世尧, 廖益均, 周志钦. 柑橘果品营养学研究现状[J]. 园艺学报, 2012, 39(09): 1687-1702.

DING X B, ZHANG H，LIU S Y，LIAO Y J，ZHOU Z Q. Current status of the study in Citrus nutriology. Acta Horticulturae

Sinica, 2012, 39 (09): 1687-1702. (in Chinese)

[5] 莫星煜, 毛玲莉, 王梓, 徐梦茜. 国内外柑橘产业发展现状综述[J]. 农村实用技术, 2021, (02): 9-10.

MO X Y, MAO L L, WANG Z, XU M X. Overview of the development status of citrus industry at home and abroad[J]. Nongcun Shiyong Jishu, 2021, (02): 9-10. (in Chinese)

[6] 国家统计局. 中国统计年鉴[M]. 中国统计出版社, 2022.

Natioanl Bureau of Statistics. 2022. China Statistical Yearbook[M]. Beijing: China Statistical Press. (in Chinese)

[7] 向进, 熊仁财, 周向阳, 韩琼, 易继平. 秭归县柑橘沙皮病发生特点及综合防治策略[J]. 湖北植保, 2015, (05):

39-40+43.

XIANG J, XIONG R C, ZHOU X Y, HAN Q, YI J P. Occurrence characteristics and comprehensive prevention and control

strategies of citrus melanose in Zigui County[J]. Hubei Plant Protection, 2015, (05): 39-40+43. (in Chinese)

[8] 陈国庆, 姜丽英, 徐法三, 李红叶. 防治柑橘黑点病药剂的离体和田间筛选[J]. 浙江大学学报(农业与生命科学版),

2010, 36(4): 440-444.

CHEN G Q, JIANG L Y, XU F S, LI H Y. In vitro and in vivo screening of fungicides for controlling citrus melanose caused by

120

Diaporthe citri[J]. Journal of Zhejiang University(Agric. & Life Sci.), 2010, 36 (4): 440-444. (in Chinese)

[9] 戴萍香, 杨素华, 吴瑞宏, and 起瑞菊. 德宏州柠檬流胶病的发生及防治[J]. 云南农业科技, 2012, (2): 54-55.

DAI P X, YANG S H, WU R H, QI R J. The occurrence and prevention of lemon gum disease in Dehong Autonomous Prefecture [J]. Yunnan Nongye Keji, 2012, (2): 54-55. (in Chinese)

[10] 姜丽英, 徐法三, 黄振东, 黄峰, 陈国庆, 李红叶. 柑橘黑点病的发病规律和防治[J]. 浙江农业学报, 2012, 24(04):

647-653.

JIANG L Y, XU F S, HUANG Z D, HUANG F, CHEN G Q, LI H Y. Occurrence and control of citrus melanose caused by

Diaporthe citri. Acta Agriculturae Zhejiangensis, 2012, 24 (4): 647-653. (in Chinese)

[11] 陈国仁. 福建:顺昌县切实做好柑桔病虫害综合防治[J]. 中国果业信息, 2017, 34(06): 47.

CHEN G R. Fujian: Shunchang County has effectively done a good job in comprehensive control of citrus diseases and pests.

China Fruit News, 2017, 34 (06): 47. (in Chinese)

[12] 雷斌, 易图永, 何可佳. 柑桔砂皮病研究进展[J]. 现代园艺, 2018, (03): 17-18.

LEI B, YI T Y, HE K J. Research progress on citrus sand-skin-like disease. Contemporary Horticulture, 2018, (03): 17-18. (in

Chinese)

[13] 何永林, 黄晓琴, 黎起秦, 陆温, 林纬, 袁高庆. 柑桔砂皮病菌鉴定及室内药剂筛选试验[J]. 广东农业科学, 2019,

46(11): 92-97.

HE Y L, HUANG X Q, LI Q Q, LU W, LIN W, YUAN G Q. Pathogenic identification of Citrus melanose and indoor screening

of fungicides. Guangdong Agricultural Sciences, 2019, 46 (11): 92-97. (in Chinese)

[14] 马靖艳. 柑橘砂皮病防控技术[J]. 林业与生态, 2020, (10): 38.

MA J Y. Citrus sand-skin disease prevention and control technology. Forestry and Ecology, 2020, (10): 38. (in Chinese)

[15] BACH W J and WOLF F A. The isolation of the fungus that causes citrus melanose and the pathological anatomy of the

host[J]. Journa l of Agricultural Research, 1928, 37(4): 243-252.

[16] XIONG T, ZENG Y, WANG W, LI P, GAI Y, JIAO C, ZHU Z, XU J, LI H. Abundant genetic diversity and extensive

differentiation among geographic populations of the citrus pathogen Diaporthe citri in Southern China[J]. Journal of Fungi,

2021, 7: 749.

[17] LIU H, WANG X, LIU S M, HUANG Y, GUO Y X, XIE W Z, LIU H, QAMAR M T U, XU Q, CHEN L. Citrus

pan-genome to breeding database (CPBD): A comprehensive genome database for citrus breeding[J]. Molecular plant, 2022,

15(10): 1503-1505.

[18] WU G A, PROCHNIK S, JENKINS J W, SALSE J, HELLSTEN U, MURAT F, PERRIER X, RUIZ M, SCALABRIN S,

TEROL J, TAKITA M A, LABADIE K, POULAIN J, COULOUX A, JABBARI K, CATTONARO F, FABBRO C D, PINOSIO

S, ZUCCOLO A, CHAPMAN J, GRIMWOOD J, TADEO F R, ESTORNELL L H, MUÑOZ-SANZ J V, Ibanez V,

HERRERO-ORTEGA A, ALEZA P, PÉREZ-PÉREZ J, RAMÓN D, BRUNEL D, LURO F, CHEN C, FARMERIE W G,

DESANY B A, KODIRA C D, MOHIUDDIN M, HARKINS T T, FREDRIKSON K M, BURNS P, LOMSADZE A,

BORODOVSKY M, REFORGIATO G, FREITAS-ASTÚA J, QUÉTIER F, NAVARRO L, ROOSE M, WINCKER P,

SCHMUTZ J, MORGANTE M, MACHADO M A, TALÓN M, JAILLON O, OLLITRAULT P, GMITTER F G, ROKHSAR D

S. Sequencing of diverse mandarin, pummelo and orange genomes reveals complex history of admixture during citrus domestication[J]. Nature biotechnology, 2014, 32(7): 656-662.

[19] LI Q, QI J, QIN X, DOU W, LEI T-G, HU A, JIA R, JIANG G, ZOU X, LONG Q, XU L, PENG A, YAO L, CHEN S, HE

Y. CitGVD: a comprehensive database of citrus genomic variations[J]. Horticulture Research, 2020, 7: 12.

[20] WU G A, TEROL J, IBANEZ V, LÓPEZ-GARCÍA A, PÉREZ-ROMÁN E, BORREDÁ C, DOMINGO C, TADEO F R,

CARBONELL-CABALLERO J, ALONSO R, CURK F, DU D, OLLITRAULT P, ROOSE M, DOPAZO J, GMITTER F G,

ROKHSAR D S, TALÓN M. Genomics of the origin and evolution of Citrus[J]. Nature, 2018, 554: 311-316.

[21] GAI Y, XIONG T, XIAO X, LI P, ZENG Y, LI L, RIELY B K, LI H. The genome sequence of the Citrus melanose pathogen diaporthe citri and two Citrus related Diaporthe species[J]. Phytopathology, 2021, 111(5): 779-783.

[22] LIU X Y, CHAISIRI C, LIN Y, YIN W, LUO C. Whole-genome sequence of Diaporthe citri isolate NFHF-8-4, the causal

agent of citrus melanose[J]. Molecular plant-microbe interactions, 2021, 34(7): 845-847.

[23] UDAYANGA D, CASTLEBURY L A, ROSSMAN A Y, HYDE K D. Species limits in Diaporthe: molecular

re-assessment of D. citri, D. cytosporella, D. foeniculina and D. rudis[J]. Persoonia, 2014, (32): 83-101.

[24] MONDAL S N, VICENT A, REIS R F, TIMMER L W. Saprophytic colonization of citrus twigs by Diaporthe citri and

121

factors affecting pycnidial production and conidial survival[J]. Plant Disease, 2007, 91(4): 387-392.

[25] 陈龙国, 林燕. 临海涌泉柑橘黑点病发生与防治措施[J]. 浙江柑橘, 2012, 29(4): 22-23.

CHEN L G, LIN Y. Occurrence and prevention measures of citrus melanose in Yongquan town, Linhai city. Zhejiang Ganju,

2012, 29 (4): 22-23. (in Chinese)

[26] 郭鄂平, 陆学忠, 杨树国, 王娅. 十堰市柑桔树脂病的发生特点与综合防治[J]. 中国南方果树, 2013, 42(02): 94-95.

GUO E P, LU X Z, YANG S G, WANG Y. Occurrence characteristics and comprehensive prevention and control of citrus melanose in Shiyan City. South China Fruits, 2013, 42 (02): 94-95. (in Chinese)

[27] CHAISIRI C, LIU X Y, LIN Y, LUO C L. Diaporthe citri: A fungal pathogen causing melanose disease[J]. Plants, 2022,

11: 1600.

[28] MAHADEVAKUMAR S, YADAV V, TEJASWINI G S, SANDEEP S N, JANARDHANA G R. First report of Phomopsis

citri associated with dieback of citrus lemon in India[J]. Plant disease, 2014, 98(9): 1281-1281.

[29] CHAISIRI C, LIU X Y, LIN Y, LI J B, XIONG B, LUO C X. Phylogenetic analysis and development of molecular tool

for detection of Diaporthe citri causing melanose disease of Citrus[J]. Plants, 2020, 9(3): 329.

[30] 杨蕾, 杨海健, 张云贵, 周心智, 洪林. 重庆地区柑橘主要病害及其防治技术要点[J]. 南方农业, 2018, 12(25):

31-34.

YANG L, YANG H J, ZHANG Y G, ZHOU X Z, HONG L. Major diseases in citrus and their prevention and control techniques

in Chongqing. South China Agriculture, 2018, 12 (25): 31-34. (in Chinese)

[31] 卓敏华, 丁宝, 林雪静. 柑桔砂皮病防治技术[J]. 现代园艺, 2018, 361(13): 147.

ZHUO M H, DING B, LIN X J. Prevention and control technology of citrus melanose. Contemporary Horticulture, 2018, 361

(13): 147. (in Chinese)

[32] 刘旭, 刘虹伶, 杨永利, 何高春. 四川柑橘树主要病虫害发生危害现状和防控对策[J]. 四川农业科技, 2017, (04):

29-31.

LIU X, LIU H L, YANG Y L, HE G C. Occurence and prevention and control countermeasures of major diseases and pests of

citrus trees in Sichuan. Sichuan Agricultural Science and Technology, 2017, (04): 29-31. (in Chinese)

[33] 蒋飞, 张喜喜, 肖小娥, 李红叶, 祝增荣. 上海柑橘黑点病田间流行与降雨关系研究[J]. 植物保护, 2022, 48(02):

139-144+156.

JIANG F, ZHANG X X, XIAO X E, LI H Y, ZHU Z R. Relationship between citrus melanose and precipitation in Shanghai.

Plant Protection, 2022, 48 (02): 139-144+156. (in Chinese)

[34] GOMES R R, GLIENKE C, VIDEIRA S I, L L, GROENEWALD J Z, CROUS P W. Diaporthe: a genus of endophytic,

saprobic and plant pathogenic fungi[J]. Persoonia, 2013, 31: 1-41.

[35] 王先洪, 姜佳琦, 洪霓, 王国平. 贵州梨芽枯间座壳菌属 Diaporthe 的种类[J]. 菌物学报, 2022, 41(08): 1151-1164.

WANG X H, JIANG J Q, HONG N, WANG G P. Diaporthe species causing pear bud witherings in Guizhou, Southwest China.

Mycosystema, 2022, 41 (08): 1151-1164. (in Chinese)

[36] ZHANG Q, YU C L, LI G F, WANG C X. First report of Diaporthe eres causing twig canker on Zizyphus jujuba (Jujube)

in China[J]. Plant Disease, 2018, 102(7): 1458.

[37] 柴思睿, 中国江西省柑桔黑点病菌种群结构研究[D]. 华中农业大学, 2018.

CHAI S R. Characterization of the populations of Diaporthe species on citrus in Jiangxi province, China[D]. Wuhan: Huazhong Agricultural University, 2018.

[38] HUANG F, HOU X, DEWDNEY M M, FU Y S, CHEN G Q, HYDE K D, LI H Y. Diaporthe species occurring on citrus

in China[J]. Fungal Diversity, 2013, 61(1): 237-250.

[39] DISSANAYAKE A. The current status of species in Diaporthe[J]. Mycosphere, 2017, 8(5): 1106-1156.

[40] CUI M J, WEI X, XIA P L, YI J, YU Z H, DENG J X, LI Q L. Diaporthe taoicola and D. siamensis, two new records on

Citrus sinensis in China[J]. Mycobiology, 2021, 49(3): 267-274.

[41] UDAYANGA D, LIU X, CROUS P W, MCKENZIE E H C, CHUKEATIROTE E, HYDE K D. A multi-locus phylogenetic evaluation of Diaporthe (Phomopsis)[J]. Fungal Diversity, 2012, 56(1): 157-171.

[42] FARR D F, CASTLEBURY L A, ROSSMAN A Y. Morphological and molecular characterization of Phomopsis vaccinii

and additional isolates of Phomopsis from blueberry and cranberry in the eastern United States[J]. Mycologia, 2002, 94(3):

494-504.

[43] FARR D F, CASTLEBURY L A, ROSSMAN A Y, PUTNAM M L. A new species of Phomopsis causing twig dieback

122

of Vaccinium vitis-idaea (lingonberry)[J]. Mycological Research, 2002, 106(6): 745-752.

[44] 赖宝春, 姚锦爱. 蜜柚间座壳黑点病菌（Diaporthe citri）LAMP 可视化检测技术的建立[J]. 福建农业学报, 2022,

37(11): 1470-1475.

LAI B C, YAO J A. Establishment of a LAMP assay for rapid detecting Diaporthe citri on pomelo. Fujian Journal of Agricultural Sciences, 2022, 37 (11): 1470-1475. (in Chinese)

[45] 曾雅婷, 熊 桃, 李红叶. 柑橘黑点病菌(Diaporthe citri)快速分子检测技术[J]. 浙江农业学报, 2022, 34(07):

1457-1465.

ZHENG Y T, XIONG T, LI H Y. Rapic molecular detection of Diaporthe citri, the pathogen of citrus melanose. Acta Agriculturae Zhejiangensis, 2022, 34 (07): 1457-1465. (in Chinese)

[46] 熊桃. 柑橘间座壳菌的群体遗传结构和有性生殖研究[D]. 浙江大学, 2021.

XIONG T. Population genetic structure and sexual reproduction of Diaporthe citri[D]. Hangzhou: Zhejiang University, 2021.

(in Chinese)

[47] 蒲占湑, 朱莉, 杜丹超, 胡秀荣, 鹿连明, 黄振东. 基于超高效液相色谱-串联质谱技术的柑橘黑点病菌(Diaporthe

citri)发育关联代谢物分析[J]. 微生物学报, 2023, 63(06): 2472-2487.

PU Z X, ZHU L, DU D C, HU X R, LU L M, HUANG Z D. Development-associated metabolites of Diaporthe citri: a metabolomics analysis based on UPLC-MS/MS. Acta Microbiologica Sinica, 2023, 63 (06): 2472-2487. (in Chinese)

[48] 方天露, 柑橘砂皮病菌的分离鉴定及生物学特性研究[D]. 湖南农业大学, 2017.

FANG T L. Isolation,identification and biological characteristics of Diaporthe citri[Master’ Degree Dissertation]. Changsha:

Hunan Agricultural University, 2017. (in Chinese)

[49] GUARNACCIA V, CROUS W. Species of Diaporthe on Camellia and Citrus in the Azores Islands[J]. Phytopathologia

Mediterranea, 2018, 57(2): 307-319.

[50] HONG S J, YUN, SUNG-CHUL. Effects of dryness, moisture interruption, and temperature on germination of Diaporthe

citri pycnidiospores on Yuzu[J]. Research in Plant Disease, 2018, 24(2): 132-137.

[51] GOPAL K, LAKSHMI L M, SARADA G, NAGALAKSHMI T, SANKAR T G, GOPI V, RAMANA K T V. Citrus Melanose (Diaporthe citri Wolf): A Review[J]. Int.J.Curr.Microbiol.App.Sci, 2014 3(4): 113-124.

[52] KO Y J, KANG S Y, JEUN Y C. Suppression of Citrus melanose on the leaves treated with Rhizobacterial strains after

inoculation with Diaporthe citri[J]. Research in Plant Disease, 2012, 18(4): 331-337.

[53] LI P, ZHU Z R, ZHANG Y, XU J, WANG H, WANG Z, LI H. The phyllosphere microbiome shifts toward combating

melanose pathogen[J]. Microbiome, 2022, 10: 56.

[54] BATUMAN O, RITENOUR M, VICENT A, LI H, HYUN J W, CATARA V, MA H, AND CANO L M. Chapter 17 - Diseases caused by fungi and oomycetes[M]. Woodhead Publishing, 2020.

[55] 殷恭毅, 刘克均, 魏大为. 柑桔枝干皮层及叶片组织内潜伏侵染病菌的调查研究[J]. 南京农业大学学报, 1981, (4):

54-61.

YIN G Y, LIU K J, WEI D W. Investigation of latent infection of pathogenic fungi in the tissues of citrus trunks, twigs and

leaves. Journal of Nanjing Agricultural College, 1981, (4): 54-61. (in Chinese)

[56] BAHGAT M. The action of Phomopsis californica in producing a stem-end decay of citrus fruits[J]. Hilgardia 1928, 3(6):

153-181.

[57] PRUSKY D, ALKAN N, MENGISTE T, FLUHR R. Quiescent and necrotrophic lifestyle choice during postharvest disease development[J]. Annual Review of Phytopathology, 2013, 51(1): 155-176.

[58] DAVIS R M, WILHITE H S. Relationships between melanose incidence and dead wood in Texas grapefruit[J]. J. Rio

Grande Val. Hortic. Soc., 1983, 36: 41-49.

[59] 姜丽英, 徐法三, 黄振东, 黄峰, 陈国庆, 李红叶. 柑橘黑点病的发病规律和防治[J]. 浙江农业学报, 2012, 24(4):

647-653.

JIANG L Y, XU F S, HUANG Z D, HUANG F, CHEN G Q, LI H Y. Occurrence and control of citrus melanose caused by

Diaporthe citri. Acta Agriculturae Zhejiangensis, 2012, 24 (4): 647-653. (in Chinese)

[60] KIM K H, KIM G H, SON K I, KOH Y J. Outbreaks of Yuzu dieback in Goheung Area: Possible causes deduced from

weather extremes[J]. The plant pathology journal, 2015, 31(3): 290-298.

[61] MONDAL S N, AGOSTINI J P, ZHANG L, TIMMER L W. Factors affecting pycnidium production of Diaporthe citri

on detached Citrus twigs[J]. Plant Disease, 2004, 88(4): 379-382.

123

[62] AGOSTINI J P, BUSHONG P M, BHATIA A, TIMMER L W. Influence of environmental factors on severity of citrus

scab and melanose[J]. Plant disease, 2003, 87(9): 1102-1106.

[63] 蒋飞, 吴丹丹, 张喜喜, 毛家南. 上海柑橘黑点病田间发生规律研究[J]. 浙江柑橘, 2018, 35(02): 16-19.

JIANG F, WU D D, ZHANG X X, MAO J N. Study on field occurrence regularity of citrus melanose in Shanghai. Zhejiang

Ganju, 2018, 35 (02): 16-19. (in Chinese)

[64] 金国强, 李永杰, 蒲占湑, 高恒锦, 黄振东. 浙江临海地区柑橘黑点病田间防治研究[J]. 浙江柑橘, 2019, 36(02):

14-16.

JIN G Q, LI Y J, PU Z X, GAO H J, HUANG Z D. Field control of citrus melanose in Linhai area, Zhejiang Province[J]. Zhejiang Ganju, 2019, 36 (02): 14-16. (in Chinese)

[65] 莫开菊. 园艺作物采后病理学——对出口果品采后病害的控制方法(连载之三)[J]. 中国果品研究, 1993, (2): 25-27.

MO K J. Postharvest pathology of horticultural crops-- Methods for the control of postharvest diseases of export Fruits (series

3). Chinese fruit research, 1993, (2): 25-27. (in Chinese)

[66] IDREES M, NAZ S, EHETISHAM-UL-HAQ M, MEHBOOB S, KAMRAN M, ALI S, IQBAL M. Protectant and curative efficacy of different fungicides against citrus melanose caused by Phomopsis citri under in vivo conditions[J]. International Journal of Biosciences, 2019, 15(2): 194-199.

[67] ANWAR U, MUBEEN M, IFTIKHAR Y, ZESHAN M A, SHAKEEL Q, SAJID A, UMER M, AND ABBAS A. Efficacy

of different fungicides against citrus melanose disease in Sargodha, Pakistan[J]. Pakistan Journal of Phytopathology, 2021,

33(1): 67-74.

[68] 刘欣, 王明爽, 梅秀凤, 姜丽英, 韩国兴, 李红叶. 柑橘黑点病菌种群对代森锰锌的敏感性评价及其替代药剂的筛

选[J]. 植物保护学报, 2018, 45(02): 373-381.

LIU X, WANG M S, MEI X F, JIANG L Y, HAN G X, LI H Y. Sensitivity evaluation of Diaporthe citri populations to mancozeb and screening of alternative fungicides for citrus melanose control. Journal of Plant Protection, 2018, 45 (02): 373-381. (in

Chinese)

[69] INUMA T. Decreasing the frequency of control of citrus melanose by using the fungicides Dithianon for satsuma mandarin cultivation[J]. Annual Report of the Kansai Plant Protection Society, 2014, 56: 85-87.

[70] 李伟龙, 周晓肖, 郭巧慧, 李辞海, 李红叶. 烯肟·丙森锌等杀菌剂对柑橘黑点病的防治效果比较[J]. 中国果树,

2020, (05): 98-102.

LI W L, ZHOU X X, GUO Q H, LI C H, LI H Y. Comparison of the prevention and control effects of fungicides such as oxime

and prosenzinc on citrus melanose. China Fruits, 2020, (05): 98-102. (in Chinese)

[71] GRAHAM J H, DEWDNEY M M, AND MYERS M E. Streptomycin and copper formulations for control of citrus canker

on grapefruit[J]. Proceedings of the Florida State Horticultural Society, 2010, 123: 92-99.

[72] YOUNG M, OZCAN A, RAJASEKARAN P, KUMRAH P, MYERS M E, JOHNSON E, GRAHAM J H, SANTRA S.

Fixed-Quat: An Attractive Nonmetal Alternative to Copper Biocides against Plant Pathogens[J]. Journal of Agricultural and

Food Chemistry, 2018, 66(50): 13056-13064.

[73] LIU X Y, CHAISIRI C, LIN Y, FU Y, YIN W, ZHU F, LI J, XIONG B, WU H, XU A, LUO C. Effective management of

Citrus melanose based on combination of Eco-friendly chemicals[J]. Plant disease, 2023, 107(4): 1172-1176.

[74] 程小梅, 龚碧涯, 彭亚军, 孔佑涵, 肖伏莲, 李先信. 矿物油-杀菌剂联用防控柑橘砂皮病试验[J]. 中国果树, 2020,

(03): 84-86.

CHENG X M, GONG B Y, PENG Y J, KONG Y H, XIAO F L, LI X X. Mineral oil-fungicide mixed for prevention and control

of citrus melanose. China Fruits, 2020, (03): 84-86. (in Chinese)

[75] 侯欣, 陈国庆, 王兴红, 朱丽, 李红叶. 3 种柑橘病原真菌对苯醚菌酯和苯醚甲环唑敏感基线研究[J]. 浙江大学学

报(农业与生命科学版), 2013, 39(01): 62-68.

HOU X, CHEN G Q，WANG X H，ZHU L，LI H Y. Baseline sensitivities of three fungal pathogens of citrus to strobilurin

fungicide and difenoconazole.. Journal of Zhejiang University (Agric．＆ Life Sci.), 2013, 39 (01): 62-68. (in Chinese)

[76] MONDAL S N, ALKA B, TURKSEN S, TIMMER L W. Baseline sensitivities of fungal pathogens of fruit and foliage

of citrus to azoxystrobin, pyraclostrobin, and fenbuconazole[J]. Plant Disease, 2005, 89(11): 1186-1194.

[77] BUSHONG P M, TIMMER L W. Evaluation of postinfection control of Citrus scab and melanose with benomyl, fenbuconazole, and azoxystrobin[J]. Plant disease, 2000, 84 (11): 1246-1249.

[78] MONDAL S N, VICENT A, REIS R F, TIMMER L W. Efficacy of pre- and postinoculation application of fungicides to

124

expanding young citrus leaves for control of melanose, scab, and alternaria brown spot[J]. Plant Disease, 2007, 91(12):

1600-1606.

[79] Iqbal M, Naz S, Mehboob S, Idrees M. In vitro management of citrus melanose caused by Phomopsis citri through

commercially available fungicides[J]. Int. J. Biosci, 2019, 14(6): 179-183.

[80] 赵霞, 席亚东, 夏丽娟. 4 种吡唑醚菌酯复配剂对柑橘砂皮病的田间防效[J]. 现代农药, 2022, 21(02): 65-68.

ZHAO X, XI Y D, XIA L J. Control effects of 4 types of pyraclostrobin mixtures on citrus melanose. Modern Agrochemicals,

2022, 21 (02): 65-68. (in Chinese)

[81] 张斌, 李伟龙, 吴群, 吕靖雯, 李红叶. 氟啶胺防治柑橘黑点病效果评价[J]. 植物保护, 2020, 46(01): 279-284.

ZHANG B, LI W L, WU Q, LVU J W, LI H Y. 2020. Evaluation of the effectiveness of fluazinam against citrus black spot.

Plant Protection, 2020, 46 (01): 279-284. (in Chinese)

[82] NARCISO J A, WIDMER W W, FERENCE C M, RITENOUR M A, DIAZ R S. Use of carnauba based carrier for copper

sprays reduces infection by Xanthomonas citri subsp. citri and Diaporthe citri in Florida commercial grapefruit groves[J].

Agricultural sciences, 2012, 3: 962-970.

[83] WHITESIDE J O. Sites of action of fungicides in the control of citrus melanose[J]. Phytopathology, 1977, 67(8):

1067-1072.

[84] KO Y J, KIM J S, KIM K D, JEUN Y C. Microscopical observation of inhibition-behaviors against Diaporthe citri by

pre-treated with Pseudomonas putida strain THJ609-3 on the leaves of citrus plants[J]. Journal of microbiology, 2014, 52(10):

879-883.

[85] NNAM M H, SHIN J H, CHOI J P, HONG S I, KIM Y G, KIM H T. Identification of Rhizo-bacterium inhibiting Diaporthe citri causing citrus melanose[J]. Journal of Pesticide Science, 2009, 13(4).

[86] SHIN Y H, KO E J, KIM S J, HYUN H N, JEUN Y C. Suppression of melanose caused by Diaporthe citri on citrus

leaves pretreated with Bio-sulfur[J]. The Plant Pathology Journal, 2019, 35(5): 417-424.

[87] LEE D R, MAUNG C E H, CHOI T G, KIM K Y. Large scale cultivation of Bacillus velezensis CE 100 and effect of its

culture on control of citrus melanose caused by Diaporthe citri[J]. Korean Journal of Soil Science and Fertilizer, 2021, 54(3):

297-310.

[88] LEE D R, CHAW E H M, AJUNA H B, KIM K Y. Effect of large-scale cultivation of Bacillus amlyoliquefaciens Y1

using fertilizer based medium for control of Citrus melanose causing Diaporthe citri[J]. Korean Journal of Soil Science and

Fertilizer, 2019, 52(2): 84-92.

[89] 李审微, 洪艳云, 李新文, 何可佳, 戴良英, 卢晓鹏, 宋娜, 易图永. 枯草芽孢杆菌 M-23 对柑橘砂皮病防效及柑橘

叶际细菌群落多样性的影响[J]. 南方农业学报, 2020, 51(07): 1699-1705.

LI S W, HONG Y Y, LI X W, HE K J, DAI L Y, LU X P, SONG N, YI T Y. Effects of Bacillus subtilis M-23 on Diaporthe citri

and diversity of bacterial community in the citrus phyllosphere. Journal of Southern Agriculture, 2020, 51 (07): 1699-1705. (in

Chinese)

[90] 刘常利. 柑橘黑点病生防菌筛选、鉴定和制剂开发[D]. 浙江大学, 2021.

LIU C L. Biocontrol fungi screening, identification & formulation develpoment for citrus melanose[D]. Hangzhou: Zhejiang

University, 2021. (in Chinese)

[91] 曾蓉, 陆金萍, 张学英, 叶正文, 戴富明. 农业和化学措施对柑橘树脂病和炭疽病的协同控制作用[J]. 上海农业学

报, 2010, 26(4): 26-30.

ZHENG R, LU J P, ZHANG X Y, YE Z W, DAI F M. Synergistic effects of agronomic and chemical measures on controlling

citrus melanosis and anthracnose.Acta Agriculturae Shanghai, 2010, 26 (4): 26-30. (in Chinese)

[92] AGOSTINI J P, BUSHONG P M, TIMMER L W. Greenhouse evaluation of products that induce host resistance for control of scab, melanose, and alternaria brown spot of Citrus[J]. Plant Disease, 2003, 87(1): 69-74.

[93] 周娜, 胡军华, 姚廷山, 王雪莲, 王娟, 彭凤格, 洪棋斌, 江东. 柑橘种质抗柑橘蒂腐病菌扩展能力的评价[J]. 园

艺学报, 2015, 42(10): 1889-1898.

ZHOU N, HU J H, YAO T S, WANG X L, WANG J, PENG F G, HONG Q B, JIANG D. Evaluation of anti-expansion capacity of different Citrus germplasm against Diaporthe citri. Acta Horticulturae Sinica, 2015, 42 (10): 1889-1898. (in Chinese)

125

广西芒果主要细菌性病害病原菌鉴定、药剂敏感性测定及

抗病材料筛选

陈小林，孙秋玲，黄穗萍，唐利华，郭堂勋，李其利*

（广西壮族自治区农业科学院植物保护研究所/农业农村部华南果蔬绿色防控重点实验室/广西作物

病虫害生物学重点实验室, 广西南宁 530007）

摘要：芒果 Mangifera indica L.是我国著名的热带水果，近年来细菌性病害发生严重。2020 年-2021 年对广西百色地区

的芒果病害进行调查发现，芒果上一种细菌性坏死病与细菌性黑斑病混合发生，一般发病率 30%~60%，严重可达 90%

以上。本研究先后从该地区不同芒果坏死病组织中分离得到 36 株细菌。根据形态、生理生化特性、16S rDNA 序列分

析，其中 15 株细菌鉴定为柑橘溃疡病菌芒果致病变种（Xanthomonas citri pv. mangiferaeindicae），另外 21 株细菌鉴定

为泛菌（Pantoea spp.）。进一步对 21 株泛菌的 fusA、gyrB、leuS、pyrG、rlpB 和 rpoB 多基因进行系统发育分析和致病

性测定，将其分别鉴定为 Pantoea vagans、P. anthophila、P. dispersa 和 P. cypripedii。这是中国首次报道由 P. anthophila、

P. dispersa 和 P. cypripedii 引起芒果坏死病。测定上述 1 种芒果细菌性黑斑病菌和 4 种芒果细菌性坏死病菌对 12 种杀

菌剂的药剂敏感性。结果表明，5 种芒果病原细菌对 12 种杀菌剂的敏感性存在显著差异，其中所有测试菌株对丙硫唑

和四霉素敏感性最强，噻霉酮、乙蒜素、中生菌素和辛菌胺醋酸盐次之，病原菌对铜制剂和噻唑锌的敏感性最弱。对

50 份芒果种质资源的细菌性黑斑病和坏死病抗性水平进行评价。结果表明，50 份芒果种质资源中，缅甸球芒对细菌性

黑斑病表现为中抗，海豹芒、龙芒等 49 份材料及品种表现为感病；76 号和白象牙对细菌性坏死病表现为抗病，43 号、

9 号等 34 份材料及品种表现为中抗，28 号、金百花等 14 份表现为感病；对两种病害均达中抗以上水平的仅缅甸球芒。

结果为进一步研究广西芒果主要细菌性病害的发生流行奠定基础，为制定有效的防控策略提供理论依据。

关键词：芒果细菌性黑斑病；芒果细菌性坏死病；病原菌鉴定；药剂敏感性；抗病评价

中图分类号：S482.2 文献标识码：A

Identification and sensitivity detection to bactericides of the

pathogens of major diseases in Guangxi, and screening of

mango resistant materials

CHEN Xiaolin，SUN Qiuling，Huang Suiping，TANG Lihua，GUO Tangxun，LI Qili*

(Institute of Plant Protection, Guangxi Academy of Agricultural Sciences, Key Laboratory of Green Prevention and Control on Fruits and Vegetables in South China Ministry of Agriculture and Rural Affairs,

Guangxi Key Laboratory of Biology for Crop Diseases and Insect Pests, Nanning 530007, China)

Abstract: Mangifera indica L. is one of the most famous fruits in China. Bacterial disease has been occurring seriously in

recent years. A bacterial necrotic disease mixed with bacterial black spot disease on mango were observed, with incidence rate

30%-60%, even up to 90%, in our investigation of mango disease in Baise, Guangxi during 2020 to 2021. Thirty-six bacterial

收稿日期：2023-08-9

基金项目：广西自然科学基金项目（2022GXNSFAA035438）；广西农业科学院科技发展基金项目（桂农科 2022JM41）；

广西作物病虫害生物学重点实验室基金项目（20-065-30-ST-06）

作者简介：陈小林，女，博士，副研究员，研究方向：植物细菌病害及其防治研究，E-mail: 56297244@qq.com。*

通信

作者（Corresponding author）：李其利（LI Qili），E-mail：65615384@qq.com

126

isolates were obtained from the mango necrotic tissues of the region successively in this study. Fifteen bacterial isolates were

classified as Xanthomonas citri pv. mangiferaeindicae, and tweenty-one another bacterial isolates were identified as Pantoea

spp. based on the morphology, physio-biochemical characteristics, 16s rDNA sequeces analysis. Furtherly, the 21 bacterial

isolates were identified as four species: P. vagans, P. anthophila, P. dispersa and P. cypripedii based on the fusA-gyrB-leuS-pyrG-rlpB-rpoB concatenated sequence phylogenetic tree analysis and pathogenicity test. This is the first report

of necrotic disease caused by P. anthophila, P. dispersa and P. cypripedii in mango in China. The sensitivity of X. citri pv.

mangiferaeindicae and four causal agent (pantoea spp.) to 12 bactericides was tested. The result revealed that the sensitivity of

five pathogenic bacteria of mango to 12 bactericides was significantly different. Among them, all tested bacterial strains exhibited the most sensitive to albendazole and tetramycin, followed by benziothiazolinone, ethylicin, zhongshengmycin and xinjunan acetate, while were the least sensitive to copper bactericides and zinc thiazole in vitro. The resistance level of 50 mango

germplasms to both the bacterial black spot and necrotic diseases was evaluated by infiltration with sterile needleless syringes

in this study. The results showed that among 50 mango germplasms, Myanmar Qiu Mango showed moderate resistance to

bacterial black spot, while 49 other germplasms and varieties such as Hai Bao Mango and Long Mango showed susceptibility.

No.76 and Bai Xiang Ya showed resistance to bacterial necrosis, 34 germplasm and varieties such as Mango No. 43 and Mango

No. 9 showed moderate resistance, and 14 varieties such as Mango No. 28 and Jin Bai Hua Mango showed susceptibility.

Myanmar Qiu Mango was the only one with moderate resistance to both diseases. The results would lay the foundation for

studying the occurrence and prevalence of the major diseases of mango in Guangxi, and provide a theoretical basis for

agro-chemicals control of mango bacterial diseases.

Key words: mango bacterial black spot; mango bacterial necrosis; pathogen identification; sensitivity to bactericides; resistance evaluation

芒果 Mangifera indica L.是著名的热带果树，主要种植于印度、中国和泰国等热带和亚热带国家[1-2]。

2020 年广西芒果种植面积 11.2 万 hm2

，产量近 95 万 t，为我国第一大芒果产区[3]。随着品种结构改变

和气候变化，芒果细菌性病害发生日益增多，近年呈加重趋势，严重影响芒果产量和品质，制约广西

芒果产业健康发展[4]。

已报道引起芒果细菌性病害的病原菌，主要包括引起芒果细菌性黑斑病（又称芒果细菌性角斑病）

的柑橘黄单胞菌芒果致病变种 Xanthomonas citri pv. mangiferaeindicae[5-6]、引起芒果细菌性顶端坏死病

的丁香假单胞菌 Pseudomonas syringae pv. syringae[7]、引起芒果叶斑病的树生黄单胞菌 X. arboricolar[8] 、引起芒果细菌性干枯病的血红鞘氨醇单胞菌 Sphingomonas sanguinis[9-10]和引起芒果细菌性坏死

病的泛菌属细菌 Pantoea ananatis [11]、P. agglomerans [12] 和 P. vangs[13]等种类。

2020 年-2021 年对广西芒果主产地百色田东县、田阳县、右江区和田林县不同果园的病害进行调

查，发现芒果上发生一种类似于细菌性黑斑病的坏死病，两者常混合发生，一般株发病率 30%~60%，

严重时可达 90%以上。为此，本研究对田间采集的病害样品进行病原菌分离纯化和多基因系统发育分

析和致病性测定，并测定病原菌对不同杀菌剂的药剂敏感性以及对 50 份芒果种质资源对病原菌的抗性

进行评价，旨在明确广西主要细菌性病害病原菌种类及其对杀菌剂的敏感性和获得抗病材料，为深入

研究其病害发生规律和防治技术提供依据。

1 材料与方法

1.1 材料

供试病害样品：2020 年-2021 年在广西芒果主产地百色地区不同种植区（田东县、田林县、田阳

县和右江区）采集不同品种芒果上类似细菌性病害的样品。

供试芒果种质资源：芒果种质资源 50 份，由广西百色国家农业科技园区芒果种质资源圃提供。接

种叶片为转绿期淡绿色叶片。

LB 培养基：酵母提取物 5 g、胰蛋白胨 10 g、NaCl 10 g，超纯水 1000 mL，pH=7，固体培养基加

琼脂粉 15 g/L。

供试药剂：46%氢氧化铜水分散粒剂，美国杜邦公司；3%噻霉酮微乳剂，江苏辉丰生物农药股份

有限公司；4%春雷霉素水剂，陕西麦可罗生物科技有限公司；50%王铜可湿性粉剂，江西禾益化工股

份有限公司；30%琥胶肥酸铜可湿性粉剂，黑龙江省齐齐哈尔四友化工有限公司；1.2%辛菌胺醋酸盐

水剂，山东胜邦绿野化学有限公司；3%中生菌素可湿性粉剂，福建凯立生物制品有限公司；50%氯溴

127

异氰尿酸可溶粉剂，南京南农农药科技发展有限公司；0.3%四霉素水剂，辽宁微科生物工程股份有限

公司；80%乙蒜素乳油，开封大地农化生物科技有限公司；20%丙硫唑悬浮剂，贵州道元生物技术有限

公司；20%噻唑锌悬浮剂，浙江新农化工股份有限公司。

1.2 方法

1.2.1 病原菌的分离与纯化

选取叶片或果实病样，切取病健交界处组织（5 mm × 5 mm），75%乙醇浸泡 10 s，2%次氯酸钠浸

泡 1 min，灭菌水冲洗 3 次，置于研钵中，加入少量石英砂和 1 mL 灭菌水，进行充分研磨，吸取 100 μL

上清至分装有 900 μL 灭菌水的 1.5 mL 离心管进行系列梯度稀释后，吸取 10-3～10-64 个梯度各 100 μL

涂布于 LB 固体平板上，28℃恒温培养箱中培养，每份样品选择不同菌落形态的代表性菌株 1 株进行

保存。

1.2.2 菌株的分子生物学鉴定

将分离菌株在 LB 液体培养基中培养 24 h，采用细菌基因组 DNA 提取试剂盒（北京天根生化科技

有限公司）提取菌株总 DNA。利用细菌 16S rDNA 的通用引物 27F（5’-GAGTTTGATCCTGGCTCAG-3’）

和 1492R（5’-CGGCTACCTTGTTACGACTT-3’）对 36 株供试菌株基因组 DNA 进行 PCR 扩增[14]。20 μL

PCR 反应体系：2× PCR buffer （plus Mg2+）10 μL、dNTPs（2.5 mmol/L）0.5 μL、DNA 模板 1 μL、上

游引物（10 μmol/L）1 μL、下游引物（10 μmol/L）1 μL、Taq 酶（5 U/μL）0.1 μL，ddH2O 6.4 μL。PCR

反应条件为 94℃预变性 3 min；94℃变性 45 s，57℃退火 45 s，72℃延伸 1 min，共 35 个循环；72℃延

伸 5 min。泛菌多位点序列包括延伸因子 EF-G 基因（fusA）、DNA 促旋酶基因（gyrB）、亮氨酰 tRNA

合成酶基因（leuS）、CTP 合成酶基因（pyrG）、脂蛋白基因（rlpB）和 RNA 聚合酶 β 亚基基因（rpoB）

的扩增引物信息、退火温度及扩增产物大小见表 1[15]。PCR 扩增产物用 1.2%琼脂糖凝胶检测条带后，

产物送生工生物工程（上海）股份有限公司测序。测序结果提交 NCBI 在线网站进行同源比对，使用

Mega X 的最大似然法构建系统发育树，确定近缘细菌菌株的分类地位。

表 1 用于扩增泛菌的引物及其序列

Table 1 The primers and sequences for amplification of Pantoea spp.

基因

Gene

引物(5’-3’)

Primer (5’-3’)

退火温度/℃

Annealing temperature

片段长度/bp

Fragment length

leuS

fusA

gyrB

pyrG

rplB

rpoB

CAGACCGTGCTGGCCAACGARCARGT

CGGCGCGCCCCARTARCGCT

CATCGGTATCAGTGCKCACATCGA

CAGCATCGCCTGAACRCCTTTGTT

GCGTAAGCGCCCGGGTATGTA

CCGTCGACGTCCGCATCGGTCAT

GGGGTCGTATCCTCTCTGGGTAAAGG

GGAACGGCAGGGATTCGATATCNCCKA

CAGTTGTTGAACGTCTTGAGTACGATCC

CACCACCACCATGYGGGTGRTC

GGCGAAATGGCWGAGAACCA

GAGTCTTCGAAGTTGTAACC

60/50

60/50

60/50

60/50

60/50

50

642

633

417

306

333

501

1.3.3 形态与生理生化特性鉴定

将分离菌株接种于 LB 固体培养基上，28℃培养 2 d，观察菌落形态、大小、颜色、表面及边缘形

态、透明度等特征；对细菌进行革兰氏染色，观察染色结果。参照《伯杰氏细菌鉴定手册》（第八版）

进行生理生化特性测定：3%耐盐性、氧化酶和过氧化氢酶活性、硝酸盐还原试验、淀粉水解、明胶液

化、硫化氢的产生以及碳源（蔗糖、D-果糖、葡萄糖、α-半乳糖、麦芽糖和甘露醇）利用等。

1.2.4 菌株的致病性测定

每个种选取代表性菌株 1 株进行致病性测定。将菌株接种于 LB 液体培养基 28°C 培养过夜，收集

128

菌体，无菌水重悬并调节 OD600=0.1。选取‘玉文’芒果新梢上的健康叶片，用无菌注射器针头对叶片进

行轻微刺伤后，将灭菌脱脂棉蘸取菌液接种于叶片背面，28°C 保湿培养 48 h。接种芒果细菌性黑斑病

菌作为阳性对照，无菌水作为空白对照。定时观察记录发病情况。采用相同的方法对‘玉文’芒果果实进

行离体接种测定菌株致病性。果实接种前依次用 75%乙醇清洗 10 s，2%次氯酸钠 1 min，无菌水清洗 3

次，晾干，然后采用无菌注射器针头对 4 个位置进行刺伤，每个位置刺伤 8 个伤口，将灭菌脱脂棉蘸

取菌液接种于刺伤位置，28°C 保湿培养 48 h。对接种发病的芒果组织进行病原菌再分离、纯化与鉴定，

完成柯赫氏法则验证。空白对照采用同样的方法进行处理。

1.2.5 病原菌对不同杀菌剂的敏感性测定

采用琼脂扩散法进行抑菌试验[16]，略有改动。将 LB 培养基上培养 24~48 h 的供试菌株用无菌水洗

脱，配制成浓度为 1×108 CFU/mL 的菌悬液，与冷却至 50 °C 的 LB 培养基按照 1：20 体积比混匀后制

成含菌的 LB 培养基，用 8 mm 打孔器在含菌培养基中央打孔。将每种供试杀菌剂按照商品最高和最低

推荐剂量设置中间剂量，然后分别上下浮动 1～2 个剂量配置成 3～5 个不同浓度，用移液枪吸取 100 L

不同浓度杀菌剂于含菌 LB 培养基孔内，每个浓度设置 3 次重复，以滴加 100 L 无菌水为空白对照，

将培养皿置于 28°C 的恒温培养箱中培养 24~48 h，用十字交叉法测量各处理的抑菌圈直径，计算抑菌

率。抑制率=（处理组抑菌圈直径－对照组抑菌圈直径）/处理组抑菌圈直径×100%[17]。数据采用 DPS

数据处理系统进行统计，以杀菌剂浓度对数值为自变量 x，以抑菌率的概率值为因变量 y，计算出药剂

的毒力回归方程、相关系数 r、药剂对病菌的抑制中浓度 EC50

[18, 19]。

1.2.6 不同芒果种质资源对病原菌的抗性评价

将病原菌划线于 LB 培养基上，28°C 培养 24~48 h，用无菌水冲洗后配置成 1×108 CFU/mL 的菌悬

液。每个品种随机在枝条上选取大小相同，健康无病斑的淡绿色叶片，使用去除针头的无菌注射器（孔

口直径大小约 2 mm）进行接种，接种点直径与针管口直径大小基本一致，压渗接种至植物体内，每个

枝条接种叶片 5 片，每片叶片接种 2 个点，生物学重复 3 次，接种无菌水作为对照，接种后套袋保湿

48 h。在接种后的第 3 天开始观察叶片染病情况和病斑扩展速度。发病情况稳定后，十字交叉法测量

病斑直径，计算病情指数。病害严重度分级标准[20]：0 级，病斑平均直径 X=0 mm；1 级，X≤2.0 mm；

3 级，2.0＜X≤4.0 mm；5 级，4.0＜X≤6.0 mm；7 级，6.0＜X≤8.0 mm；9 级， X＞8.0 mm。以病斑

直径作为病情分级标准，计算病情指数（DI），病情指数按此公式计算，DI =[ ∑( Ni × i ) / (N ×9)] ×100。

式中 DI—病情指数；Ni—各病情级别病斑数；i—各病情级别值；N—调查病斑数。

品种抗感分级标准： DI=0，免疫（I）；0＜DI≤15，高（HR）；15＜DI≤30，抗（R）；30＜DI≤45，

中抗（MR）；感(S)，45＜DI≤60；高感（HS），DI＞60[20]。

实验数据用 DPS 软件进行方差分析[19]，结果以（平均值±标准误）来表示。

2 结果与分析

2.1 病害调查与病原菌分离

2020 年-2021 年间田间调查发现，广西百色田东县、田阳县、右江区和田林县不同果园的芒果上

发生一种类似于细菌性黑斑病的坏死病。叶片感病初期产生水渍状小点，后期逐渐扩展成多角形或不

规则形状的黑褐色病斑，周围伴有黄晕圈（图 1 a~e）；果实感病初期主要表现为褐色小点，后期扩展

成表面隆起的黑褐色病斑，严重时病斑溃疡开裂且有汁液溢出（图 1 f~j）。先后从不同果园采集病害样

本 28 份，经组织表面消毒、研磨和稀释分离，每份样品选择不同菌落形态的代表性菌株 1 株进行保存，

共获得 36 株细菌（表 2，图 1 k~o）。

129

a~j: 芒果叶片和果实的田间症状；k~o:纯化后的分离菌株菌落形态

a-j: The field symptoms on mango leaf and fruit; k-o: The colony morphology of the isolates post-purification

图 1 芒果细菌性坏死病的田间症状和分离菌株的菌落形态

Fig. 1 Field symptoms of mango bacterial necrotic disease and colony morphology

2.2 菌株的分子生物学鉴定

利用细菌通用引物 27F/1492R 对菌株的 16S rDNA 序列进行扩增、测序，将获得的序列在 NCBI

进行 BLASTn 同源性比对。对 36 个供试菌株 16S rDNA 序列进行系统发育分析，结果表明，36 个菌株

中，15 个菌株的 16S rDNA 序列与芒果细菌性黑斑病菌的相应序列同源性最高，达 99.5%以上，与黄

单胞菌属不同种聚在一个大分支，另外 21 个菌株的 16S rDNA 序列与泛菌属 Pantoea 的相应序列同源

性最高，达 99%以上，与泛菌属不同种聚在另一个大分支（图 2）。进一步克隆、测序泛菌属 21 个菌

株的 6 个基因片段（fusA、gyrB、leuS、pyrG、rlpB 和 rpoB），并进行 BLASTn 同源性比对。利用 MEGA-X

软件的最大似然法（maximum likelihood，ML）构建 6 个基因串联序列的系统发育树（图 3）。结果表

明，以 Tatumella terrea 为外群，21 个菌株分别聚在 4 个不同的分支，被鉴定为 4 个种：P. vagans、P.

anthophila、P. dispersa 和 P. cypripedii。其中， 8 个菌株为 P. vagans，占比 38%，是优势种。菌株的

分离和鉴定结果表明，同一样品存在泛菌属不同种或泛菌属与细菌性黑斑病菌混合发生的情况（表 2）。

130

图 2 基于 16S rDNA 序列用最大似然法构建的 36 个细菌分离株的系统发育树

Fig. 2 Phylogenetic tree of 36 bacterial isolates based on 16s rDNA by maximum likelihood

131

图 3 基于 fusA-gyrB-leuS-pyrG-rlpB-rpoB 串联基因序列用最大似然法构建的 Pantoea 属 21 个菌株的系统发育树

Fig. 3 The fusA-gyrB-leuS-pyrG-rlpB-rpoB concatenated phylogenetic tree inferred by maximum likelihood using the 21

Pantoea strains

132

表 2 芒果细菌性病害样本分离的细菌菌株信息

Table 2 Information of bacterial strains isolated from Mango bacterial disease samples

样品号

Sample

No.

菌株号

Isolates

No.

采集地点

Collection Location

采集时间

Collection

Date

品种

Varieties

来源

Source

分离频率

Isolation Frequency

病原种类

Species

1 G2-1 广西百色田东县林逢镇东养村 2020-06 台农 1 号 果实 63/82 P. anthophila

G2-2 广西百色田东县林逢镇东养村 2020-06 台农 1 号 叶片 19/82 P. cypripedii

2 Y2-1 广西百色田东县林逢镇东养村 2020-06 台农 1 号 叶片 48/48 P. vagans

3

G6-1 广西百色田林高山芒果核心示

范区

2020-06

金煌 果实 15/15 P. anthophila

4 G5-1 广西百色田阳县芒果庄园 2020-06 玉文 果实 17/28 P. anthophila

YWG1-1 广西百色田阳县芒果庄园 2020-06 玉文 果实 11/28 X. citri pv. mangifereaindicae

5 Y13-1 广西百色右江区核心示范区 2020-06 金煌 叶片 134/134 X. citri pv. mangifereaindicae

6 Y5-1 广西百色田阳县芒果庄园 2020-06 玉文 叶片 8/16 P. vagans

7 G1-1 广西百色田阳县祥洲镇 2020-06 台农 1 号 果实 52/52 P. anthophila

8 Y1-2 广西百色田阳县祥洲镇 2020-06 台农 1 号 叶片 8/92 P. vagans

Y1-1 广西百色田阳县祥洲镇 2020-06 台农 1 号 叶片 84/92 P. vagans

9 Y3-2 广西百色田阳县祥洲镇 2020-06 紫花 叶片 13/16 X. citri pv. mangifereaindicae

10 G10-1 广西百色田阳县玉凤镇懂立村 2020-06 贵妃 果实 32/55 P. cypripedii

G10-2 广西百色田阳县玉凤镇懂立村 2020-06 贵妃 果实 18/55 P. anthophila

G10-3 广西百色田阳县玉凤镇懂立村 2020-06 贵妃 果实 5/55 P. cypripedii

11 G7-1 广西百色田阳县玉凤镇懂立村 2020-06 台农 1 号 果实 18/29 P. vagans

12 Y10-1 广西百色田阳县玉凤镇懂立村 2020-06 贵妃 叶片 8/41 P. vagans

Y10-2 广西百色田阳县玉凤镇懂立村 2020-06 贵妃 叶片 33/41 X. citri pv. mangifereaindicae

13 Y12-1 广西百色右江区核心示范区 2020-06 台农 1 号 叶片 45/50 X. citri pv. mangifereaindicae

Y12-2 广西百色右江区核心示范区 2020-06 台农 1 号 叶片 5/50 P. vagans

14 G12-1 广西百色右江区核心示范区 2020-06 台农 1 号 果实 128/128 P. vagans

15 GFG1-1 广西百色田阳县玉凤镇懂立村 2020-06 贵妃 果实 9/11 X. citri pv. mangifereaindicae

16 GFY1-1 广西百色田阳县玉凤镇懂立村 2020-06 贵妃 叶片 69/70 X. citri pv. mangifereaindicae

17 TNY1-1 广西百色田阳县玉凤镇懂立村 2020-06 台农 1 号 叶片 100/104 X. citri pv. mangifereaindicae

18 TNG1-1 广西百色田阳县玉凤镇懂立村 2020-06 台农 1 号 果实 200/228 X. citri pv. mangifereaindicae

19 Y11-1 广西百色右江区核心示范区 2020-06 金煌 叶片 65/73 P. cypripedii

Y11-2 广西百色右江区核心示范区 2020-06 金煌 叶片 8/73 P. dispersa

20 JHG1-3 广西百色田阳县玉凤镇懂立村 2021-06 金煌 果实 64/86 X. citri pv. mangifereaindicae

21 JHY1-1 广西百色田阳县玉凤镇懂立村 2021-06 金煌 叶片 113/127 X. citri pv. mangifereaindicae

22 G11-1 广西百色右江区核心示范区 2021-06 金煌 果实 128/128 P. cypripedii

23 G13-1 广西百色右江区核心示范区 2021-06 金煌 果实 53/53 P. dispersa

24 G13-1A 广西百色右江区核心示范区 2021-06 金煌 果实 9/11 P. dispersa

25

26 YWY1-1 广西百色田阳县芒果庄园 2021-06 玉文 叶片 8/16 X. citri pv. mangifereaindicae

133

TYYZ1-1 广西百色田阳县芒果庄园 2021-06 台芽 叶片 77/87 X. citri pv. mangifereaindicae

27 TYGS1-1 广西百色田阳县芒果庄园 2021-06 台芽 果实 26/30 X. citri pv. mangifereaindicae

28 YWGS1-1 广西百色田阳县芒果庄园 2021-06 玉文 果实 133/141 X. citri pv. mangifereaindicae

2.3 形态和生理生化特性鉴定

柑橘黄单胞菌芒果致病变种具有以下共同的特征：菌落米白色，革兰氏染色阴性，能在 3%盐浓度

下生长，氧化酶阴性，过氧化氢酶阳性，可以还原硝酸盐，可以降解淀粉，不具有明胶液化能力，不

可以产生硫化氢，甲基红反应阴性，不能利用蔗糖、果糖、葡萄糖、半乳糖、麦芽糖、甘露醇作为碳

源。泛菌属 4 个种的供试菌株具有以下共同的特征：菌落黄色，均为革兰氏阴性菌，能在 3%盐浓度下

生长，氧化酶阴性，过氧化氢酶阳性，不能还原硝酸盐，可以降解淀粉，能利用蔗糖、果糖、葡萄糖、

半乳糖、甘露醇作为碳源。此外，4 个种供试菌株均不具有明胶液化能力，但可以产生硫化氢；除 P.

vagans，泛菌属其他 3 个种均可以利用麦芽糖作为碳源；除 P. cypripedii 外，其他 3 个种甲基红反应均

为阳性。

2.4 致病性测定

分别选取 4 个种的代表性菌株各 1 株进行致病性测定。对‘玉文’芒果新梢上的健康叶片采用刺伤接

种供试菌悬液，28°C 保湿培养 48 h。结果显示，接种 5 d 后，叶片开始出现针状褐色小点，接种 15 d

后，不同种菌株接种叶片的发病程度不同，但发病症状与田间自然发病的症状基本一致（图 4 a~f）。

采用相同的方法对‘玉文’果实离体接种进行菌株致病性测定。结果显示，接种果实 7 d 后，发病症状与

田间自然发病的症状相似（图 4 g~l）。对发病组织重新分离病原，经纯化和分子鉴定，分离到与供试

菌株同种细菌，验证了科赫法则。

a~e: 叶片分别接种 X. citri pv. mangiferaeindicae Y13-1, Pantoea vagans Y12-1, P. anthophila G1-1, P. dispersa G2-2 and P.

cypripedii Y11-2 15 d 后的症状；g~k: 果实分别接种 X. citri pv. mangiferaeindicae Y13-1, P. vagans Y5-1, P. anthophila

G1-1, P. dispersa G2-2 and P. cypripedii Y11-2 7 d 后的症状；f, l: 接种 ddH2O

a-e: The symptoms on leaves inoculated with X. citri pv. mangiferaeindicae Y13-1, Pantoea vagans Y5-1, P. anthophila G1-1, P.

dispersa G2-2 and P. cypripedii Y11-2, respectively; g-k: The symptoms on fruits inoculated with X. citri pv. mangiferaeindicae Y13-1, P. vagans Y5-1, P. anthophila G1-1, P. dispersa G2-2 and P. cypripedii Y11-2, respectively; f, l: The symptoms

inoculated with ddH2O

图 4 芒果叶片和果实分别接种 4 种病原菌后的症状

Fig. 4 The symptoms of mango leaves and fruits post-inoculated with four pathogens

134

2.5 5 种芒果病原细菌对 12 种杀菌剂的敏感性

芒果细菌性黑斑病菌对 12 种杀菌剂的敏感性测定结果表明，病原菌对 12 种杀菌剂的敏感性存在

显著差异（表 3）。其中，病原菌对四霉素、噻霉酮和丙硫唑的敏感性最强，EC50 分别为 0.3180 mg/L、

4.7232 mg/L 和 34.2519 mg/L；其次为辛菌胺醋酸盐、中生菌素和乙蒜素，EC50 分别为 123.9084 mg/L、

130.2890 mg/L 和 232.4740 mg/L；病原菌对其余杀菌剂包括 3 种铜制剂的毒力均较差。

芒果细菌性坏死病菌对 12 种杀菌剂的敏感性测定结果表明，病原菌对 12 种杀菌剂的敏感性亦存

在显著差异（表 3）。其中，4 种病原菌对丙硫唑和四霉素最敏感，EC50 分别在 0.0027～0.0828 mg/L 和

0.5869～1. 4340 mg/L 之间；其次为噻霉酮、乙蒜素、中生菌素和辛菌胺醋酸盐，EC50 分别在 235.6015～

338.8698 mg/L、348.5349～505.3786 mg/L、7.7228～285.5396 mg/L 和 235.1859～431.7184 mg/L 之间；

病原菌对其余杀菌剂的敏感性最弱。

表 3 不同病原菌株对供试药剂的敏感性测定结果

Table 3 The sensitivity of different pathogens to different tested bactericides

杀菌剂

Bactericides

病原菌菌株

Strain number

毒力回归方程

Toxicity regression equations

相关系数（r）Correlation

coefficient

EC50(mg/L)

氢

氧

化

铜

Y13-1 y=1.2081+1.0121x 0.9563 5580.5120

G1-1 y=0.2153+1.177x 0.9851 11617.8700

G2-2 y=1.3192x-0.8646 0.9723 27889.0300

Y11-2 y=1.5012x-1.6198 0.9548 25682.3600

Y5-1 y=1.0778+0.9394x 0.9812 14974.8800

琥

胶

肥

酸

铜

Y13-1 y=2.2914+0.7556x 0.9700 3842.8483

G1-1 y=1.6991+0.8351x 0.9816 8970.5203

G2-2 y=1.9246+0.7480x 0.9994 12922.8869

Y11-2 y=1.8956+0.7577x 0.9995 12506.8832

Y5-1 y=1.4902+0.9120x 0.9919 7055.7904

王

铜

Y13-1 y=1.4868+0.9123x 0.9734 7095.0930

G1-1 y=1.0216+1.0089x 0.9539 8776.4980

G2-2 y=2.2603+1.5402x 0.9945 51756.2700

Y11-2 y=3.1608+0.4129x 0.9852 29917.4200

Y5-1 y=1.1874+0.9732x 0.9426 8272.2990

噻

唑

锌

Y13-1 y=1.0754+1.0305x 0.9788 6433.1784

G1-1 y=2.0592+0.7748x 0.9941 6246.0754

G2-2 y=2.0087+0.7885x 0.9883 6219.1205

Y11-2 y=1.8156+0.8655x 0.9937 4776.2515

Y5-1 y=1.2591x-0.3917 0.9988 4571.0808

噻

霉

酮

Y13-1 y=4.6268+0.5535x 0.9991 4.7232

G1-1 y=2.7291+0.8976x 0.9845 338.8698

G2-2 y=3.9045+0.4461x 0.9863 285.5396

Y11-2 y=3.1715+0.7648x 0.9864 246.0341

Y5-1 y=2.9434+0.8670x 0.9970 235.6015

丙

硫

唑

Y13-1 y=3.3712+1.0613x 0.9938 34.2519

G1-1 y=5.4983+0.1946x 0.9435 0.0027

G2-2 y=5.4792+0.2450x 0.9807 0.0111

Y11-2 y=5.3419+0.3161x 0.9843 0.0828

Y5-1 y=5.3948+0.2368x 0.9819 0.0215

乙

蒜

素

Y13-1 y=2.9710+0.8574x 0.9988 232.4740

G1-1 y=2.9470+0.7899x 0.9960 397.2115

G2-2 y=3.0182+0.7330x 0.9847 505.3786

Y11-2 y=3.1633+0.6992x 0.9952 423.4635

Y5-1 y=2.9469+0.8076x 0.9907 348.5349

春

雷

霉

Y13-1 y=2.4089+0.7609x 0.9595 2541.9078

G1-1 y=2.6856+0.6784x 0.9318 2579.4160

G2-2 y=2.4852+0.7278x 0.9691 2855.1572

Y11-2 y=2.4716+0.7141x 0.9547 3473.8086

135

素 Y5-1 y=2.07+0.8101x 0.9752 4137.5059

中

生

菌

素

Y13-1 y=3.7784+0.5776x 0.9706 130.2890

G1-1 y=4.7165+0.3193x 0.9765 7.7228

G2-2 y=3.9045+0.4461x 0.9863 285.5396

Y11-2 y=3.7140+0.5306x 0.9665 265.1557

Y5-1 y=4.1369+0.3976x 0.9969 148.2305

四

霉

素

Y13-1 y=5.2292+0.0486x 0.9838 0.3180

G1-1 y=4.9354+0.4127x 0.9903 1.4340

G2-2 y=4.9813+0.4161x 0.9864 1.1088

Y11-2 y=4.9644+0.4021x 0.9875 1.2263

Y5-1 y=5.0906+0.3914x 0.9836 0.5869

辛

菌

胺

醋

酸

盐

Y13-1 y=3.031+0.9407x 0.9977 123.9084

G1-1 y=2.8352+0.906x 0.9481 245.1453

G2-2 y=0.9095+1.5908x 0.9917 372.7046

Y11-2 y=1.2307+1.4303x 0.9896 431.7184

Y5-1 y=2.4099+1.0922x 0.9913 235.1859

氯

溴

异

氰

尿

酸

Y13-1 y=1.8899+0.8231x 0.9957 6006.9705

G1-1 y=1.9603+0.7422x 0.9918 12463.0482

G2-2 y=1.6947+0.8056x 0.9946 12669.4024

Y11-2 y=1.2998+0.9090x 0.9945 11769.8991

Y5-1 y=1.7617+0.8016x 0.9952 10959.4823

2.6 50 份芒果种质资源对细菌性黑斑病坏死病的抗性评价

对 50 份芒果种质资源的细菌性黑斑病和坏死病抗性水平进行评价。结果表明，50 份芒果种质资源

中，缅甸球芒对细菌性黑斑病表现为中抗，海豹芒、龙芒等 49 份材料及品种表现为感病；76 号和白

象牙对细菌性坏死病表现为抗病，43 号、9 号等 34 份材料及品种表现为中抗，28 号、金百花等 14 份

表现为感病；对两种病害均达中抗以上水平的仅缅甸球芒（表 4）。

表 4 不同芒果材料抗性评价结果

Table 4 Evaluation result of different mango materials resistance

编

号

No.

芒果种质

Mango

germplasms

细菌性黑斑病 Bacterial black spot 细菌性坏死病 Bacterial necrosis

发病率

(%)Incidence

病情指数

Disease index

抗性水平

Resistance

level

发病率

(%)Incidence 病情指数 Disease index

抗性水平

Resistance

level

1 新世纪芒 100 55.56±0dD S 100 40.74±3.92defghBCDE MR

2 龙井芒 100 49.62±1.48hH S 100 37.78±4.44 efghDEF MR

3 硕帅芒 100 57.03±0cC S 100 36.3±1.48fghiDEF MR

4 红玉芒 100 52.59±1.48fF S 100 37.78±2.56efghDEF MR

5 太太芒 100 54.07±1.68eE S 100 37.78±2.56 efghDEF MR

6 缅甸芒 3 号 100 55.56±1.67dD S 100 40.74±1.48defghBCDE MR

7 缅甸球芒 100 43.7±0.33jJ MR 100 43.7±2.96bcdefgABCDE MR

8 龙芒 100 60±1.34aA S 100 34.81±1.48ghiEF MR

9 海豹芒 100 60±0.33aA S 100 34.07±3.23hiEF MR

10 红萍芒 100 55.56±0.33dD S 100 34.81±1.48ghiEF MR

11 粤西 1 号芒 100 52.59±1.68fF S 100 40.7±2.96defghBCDE MR

12 白象牙 100 57.03±2.81cC S 100 28.89±2.57iF R

13 76 号芒 100 52.59±1.48fF S 100 28.89±2.57iF R

14 桂热芒 3 号 100 55.56±1.15dD S 100 39.25±2.96defghCDEF MR

136

15 斯里兰卡 811

号芒 100 58.52±1.15bB S 100 42.22±0cdefghABCDE MR

16 大头芒 100 55.56±0.33dD S 100 39.25±1.48defghCDEF MR

17 桂热芒 120 号 100 57.03±1.68cC S 100 47.41±0.74abcdABCD S

18 87 号芒 100 48.15±2.96iI S 100 37.78±2.57efghDEF MR

19 101 号芒 100 55.56±0.33dD S 100 37.78±0efghDEF MR

20 巴基斯坦 235

号芒 100 52.59±1.48fF S 100 42.22.56±0cdefghABCDE MR

21 桂热芒 2 号 100 57.03±0.33cC S 100 45.19±1.48abcdefABCDE S

22 秋芒 100 54.07±1.82eE S 100 40.74±2.96defghBCDE MR

23 桂热芒 279 号 100 55.56±0.33dD S 100 45.19±3.92abcdefABCDE S

24 圣德隆芒 100 54.07±1.68eE S 100 42.22±0 cdefghABCDE MR

25 桂七芒 100 49.62±0.33hH S 100 43.7±2.96bcdefgABCDE MR

26 台农 1 号芒 100 57.03±1.34cC S 100 36.3±1.48fghiDEF MR

27 贵妃芒 100 54.07±1.68eE S 100 39.25±1.48defghCDEF MR

28 水仙芒 100 54.07±1.68eE S 100 37.78±0efghDEF MR

29 热农 1 号芒 100 52.59±0.33fF S 100 52.59±1.48aA S

30 桂热芒 10 号 100 55.56±0.33dD S 100 51.11±2.57abAB S

31 红杉林芒 100 57.03±1.34cC S 100 49.63±3.92abcABC S

32 玉文 100 55.56±0.33dD S 100 46.67±0abcdeABCD S

33 红象牙芒 100 55.56±0.33dD S 100 40.74±1.48defghBCDE MR

34 南豆迈 4 号芒 100 51.11±0gG S 100 46.67±2.96abcdefABCDE S

35 金百花芒 100 51.11±2.86gG S 100 51.11±2.57abAB S

36 马来西亚 B

芒 100 54.07±1.68eE S 100 39.25±1.48defghCDEF MR

37 攀育 2 号芒 100 57.03±0.33cC S 100 45.19±1.48abcdefABCDE S

38 未命名芒 100 51.11±2.86gG S 100 39.25±1.48defghCDEF MR

39 金兴芒 100 54.07±1.68eE S 100 45.19±2.96abcdefABCDE S

40 帕拉英达芒 100 51.11±2.86gG S 100 37.78±2.57efghDEF MR

41 澳芒 100 57.03±1.68cC S 100 37.78±0efghDEF MR

42 四季蜜芒 100 58.52±2.81bB S 100 39.25±1.48defghCDEF MR

43 田阳香芒 100 55.56±0.33dD S 100 39.25±1.48defghCDEF MR

44 金煌芒 100 52.59±1.82fF S 100 45.19±5.34abcdefABCDE S

45 5 号芒 100 55.56±0.33dD S 100 51.11±0abAB S

46 28 号芒 100 52.59±3.14fF S 100 52.59±2.96aA S

47 43 号芒 100 54.07±1.68eE S 100 43.7±3.92bcdefgABCDE MR

48 9 号芒 100 57.03±2.86cC S 100 43.7±1.48bcdefgABCDE MR

49 15 号芒 100 52.59±1.82fF S 100 43.7±4.45cdefghABCDE MR

50 6 号芒 100 52.59±3.14fF S 100 43.7±5.34 bcdefgABCDE MR

注：R：Resistant；MR：Middle resistant；S: Susceptible。

3 讨论

本研究为国内外首次报道泛菌属 P. anthophila、P. dispersa 和 P. cypripedii 引起芒果细菌性坏死病。

137

2020 年-2021 年两年的调查发现，该病害在广西百色发生普遍，且常与芒果细菌性黑斑病混合发生，

容易被忽略或混淆，值得进一步关注。植物病原细菌传统的分类依据主要是表型特征和生理生化特性，

前者包括菌落形态、细菌革兰氏染色观察、致病性等。由于有些重要分类特征的重叠和环境的影响，

遗传关系较近的小种、亚种及致病变种等往往难以区分，给病原菌的快速准确鉴定带来诸多困难[21]。

本研究中生理生化特性结果也证实其无法有效区分泛菌属 4 个不同种。随着分子生物学的快速发展，

现代细菌分类已进入多相分类（polyphasic taxonomy）阶段[22]。16S rRNA 基因序列是细菌分类鉴定的

强有力工具，几乎可以对所有的细菌进行属水平上的鉴定[23-24]，但由于其保守性高，不太适合种或某

些近缘种的鉴定。本研究中基于 16S rRNA 基因序列能将 36 株菌株进行属水平的区分，但无法在种水

平上进行有效鉴定。目前，基于 fusA、gyrB、leuS、pyrG、rlpB 和 rpoB 多位点序列分析被广泛应用于

泛菌属细菌的分类鉴定研究中，其快速准确、重复性好，在细菌的分类鉴定中具有独特优势[15]。本研

究结果也表明，基于 fusA、gyrB、leuS、pyrG、rlpB 和 rpoB 多基因序列能有效区分泛菌的不同种。

施用化学药剂是防治芒果细菌性病害的重要手段之一。丙硫唑是一种低毒、广谱的杀菌剂，其结

构比多菌灵多了 1 个丙硫基，对细菌的作用机理与抑制病原菌的细胞分裂有关，主要抑制细菌分裂蛋

白（FtsZ）的聚合作用[25,26]。研究表明丙硫唑在室内对芒果细菌性黑斑病菌具有较好抑菌活性，与溴

菌腈混配具有协同增效作用[27]。本研究也发现丙硫唑有较强的抑菌作用，与前人研究结果趋势基本一

致。此外，噻霉酮、四霉素、中生菌素以及乙蒜素对 5 种芒果病原细菌也有较好的抑制活性。噻霉酮

是我国自主创制的品种，作用机理是通过破坏细菌或真菌的细胞核结构和阻碍其新陈代谢而最终使其

死亡，具有安全、低毒、高效和低残留等特点[28]，可有效防治黄瓜、苹果树、柑橘上的细菌和真菌病

害[29]。占礼刚等人利用 3%噻霉酮对芒果细菌性黑斑病菌进行室内毒力测定得到 EC50 为 0.103 mg/L，

田间防效达 72.83%[30]。本研究测定 3%噻霉酮对芒果细菌性黑斑病菌的 EC50 为 4.7232 mg/L，对其它

芒果病原细菌也有较好的直接触杀能力。四霉素为不吸水链霉菌梧州亚种 Streptomyces ahygroscopicus

subsp. wuzhouensis 的发酵代谢产物，对革兰氏阴性菌以及革兰氏阳性菌均有强杀灭作用[31]，目前主要

应用于防治杨树溃疡病、水稻立枯病、细菌性角斑病、花生根腐病、小麦赤霉病和白粉病等（中国农

药信息网）。中生菌素是一种由淡紫灰链霉菌海南变种产生的一种新型农用抗生素，对病原细菌具有很

高的活性，通过抑制病原细菌蛋白质的肽键生成，最终导致细菌死亡[32]，对芒果细菌性黑斑病菌有很

好的抑制作用[33]。乙蒜素是大蒜素的乙基同系物，其作用机理通过自身分子结构中的二硫氧基团和病

原菌分子结构中的巯基团反应，抑制病原菌的代谢功能，对水稻、黄瓜、棉花、油菜等作物的稻瘟病、

枯萎病、霜霉病、角斑病等多种作物病害防治效果良好[34, 35]。四霉素、中生菌素和乙蒜素均是抗生素

或抗生素衍生物类，对芒果病原细菌具有良好的抑制活性，今后可进一步对其进行田间防效的应用评

价。本研究发现铜、锌制剂对病原菌的直接触杀效果较差，与前人研究结果一致[23]，推测其可能原因

是金属类杀菌剂为了减少高浓度游离金属离子对植物毒性，一般加工成难溶性的金属盐，喷施到植物

表面后，在植物体和环境作用下，缓慢释放金属离子从而发挥杀菌作用[36]。铜制剂是防治作物细菌性

病害的常用药剂，其保护性强，但是长期频繁使用，易引发环境污染、植物药害、资源消耗等问题[37-39]。

噻唑锌是一种高效、低毒、安全的杀菌剂[40]，对芒果细菌性黑斑病具有较好的田间防效[30,41]，在生产

上可与其它药剂轮换使用。

目前国内已开展芒果种质对细菌性黑斑病抗性评价的相关研究，已有相关的抗性评价技术规程[20]，

该规程采用叶片浸润接种法进行接种。为增加田间易操作性，本研究在此方案基础上进行了改进，采

用压渗法接种，操作简单、快捷。研究表明压渗接种法和针刺法均可以准确区分水稻材料的抗感差异

[42]。漆艳香等[43]研究发现台农 1 号、贵妃、玉文、红玉、硕帅、桂热芒 3 号、海豹芒为感病品种，与

本研究结果一致。刘晓妹等人发现台农 1 号、粤西 1 号为中抗品种，红象牙芒为抗病品种，未发现免

疫品种[44]；王磊发现热农一号为高抗，澳芒为中抗，金煌为中感，红象牙等为高感品种[45]；唐莹莹等

[46]发现桂热芒 3 号在叶片转绿期表现为中抗。本研究测定发现台农 1 号、粤西 1 号、红象牙、热农 1

138

号、澳芒、金煌均为感病品种，与上述文献报道不一致。同一品种对不同的病原菌抗性不同，甚至差

异较大，不同品种对同种病原菌的病情指数及抗性级别也存在差异。造成这些差异的原因可能是不同

芒果产区的病原菌毒力存在差异，今后需要进一步比较研究优化芒果细菌性病害抗性评价体系。关于

芒果细菌性黑斑病抗病性评价，不同人所使用的方法以及筛选材料具有一定的差异性，并且病情指数

的评价没有按照统一的划分标准，使用单一评价指标往往具有片面性，因此使用多个指标进行综合评

价才能提高实验的准确性。由于评价标准不同，尽管本研究结果与前人的研究结果存在一定差异，但

对于芒果的抗病育种仍具有一定的理论指导意义。此外，目前国外关于芒果细菌性坏死病仅有病原鉴

定，而没有抗性评价的相关报道，因此这是国内首次评价不同品种对芒果细菌性坏死病的抗病性。今

后应加强对芒果细菌性黑斑病和坏死病的病原监测以及芒果的抗病性评价，为芒果的抗病育种提供参

考。

参考文献

[1] Lauricella M, Emanuele S, Calvaruso G, et al. Multifaceted health benefits of Mangifera indica L. (Mango): The inestimable

value of orchards recently planted in Sicilian Rural Areas [J/OL]. Nutrients, 2017, 9(5): 525. DOI: 10.3390/nu9050525.

[2] Souza F V D, RebouÇas C C, Souza E H, et al. In vitro conservation of mango (Mangifera indica L.) Ubá and Carlota cvs.

through culturing immature embryos [J/OL]. Anais da Academia Brasileira de Ciencias, 2020, 92(S 1): e20190400. DOI:

10.1590/0001-3765202020190400.

[3] 张淑贞. 乡村振兴战略背景下广西百色芒果产业的发展对策研究[J]. 中国商论, 2022(4): 165-168.

[4] Zhu Longbao, Yang Jing, Feng Guoqiang, et al. Investigation into isomerization reaction of phenylalanine aminomutase from

Pantoea agglomerans [J/OL]. Enzyme and Microbial Technology, 2020, 132: 109428. DOI: 10.1016/j.enzmictec.2019.109428.

[5] Doidge E M. A bacterial disease of the mango, Bacillus mangiferae [J]. Annals of Applied Biology, 1915, 2(1): 1-45.

[6] Ah-You N, Gagnevin L, Grimont P A, et al. Polyphasic characterization of xanthomonads pathogenic to members of the Anacardiaceae and their relatedness to species of Xanthomonas [J]. International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology, 2009, 59(Pt 2): 306-318.

[7] Cazorla F M, Tores J A, Olalla L, et al. Bacterial apical necrosis of mango in Southern Spain: a disease caused by Pseudomonas

syringae pv. syringae [J]. Phytopathology, 1998, 88(7): 614-620.

[8] 漆艳香, 蒲金基, 张欣, 等. 杧果树生黄单胞叶斑病病原的鉴定[J]. 果树学报, 2011, 28(4): 645-650.

[9] Liu Feng, Zhan Rulin, He Zhongqin. First report of bacterial dry rot of mango caused by Sphingomonas sanguinis in China

[J/OL]. Plant Disease, 2018, 102(12): 2632. DOI: 10.1094/PDIS-04-18-0589-PDN.

[10] 何忠勤, 柳凤, 詹儒林, 等. 杧果细菌性干枯病病原菌的分离与鉴定[J]. 中国南方果树, 2019, 48(3): 1-5.

[11] Gutiérrez-Barranquero J A, Cazorla F M, Tores J A, et al. First report of Pantoea ananatis causing necrotic symptoms in mango

trees in the Canary Islands, Spain [J/OL]. Plant Disease, 2019, 103(5): 1017. DOI: 10.5197/j.2044-0588.2015.032.021.

[12] Gutiérrez-Barranquero J A, Cazorla F M, Torés J A, et al. Pantoea agglomerans as a new etiological agent of a bacterial necrotic disease of Mango trees [J]. Phytopathology, 2019, 109(1): 17-26.

[13] Chen Xiaolin, Sun Qiuling, Tang Lihua, et al. First report of bacterial necrosis caused by Pantoea vagans in Mango in China

[J/OL]. Plant Disease, 2022. DOI: 10.1094/PDIS-08-22-1950-PDN.

[14] Ludwig W. Nucleic acid techniques in bacterial systematics and identification [J]. International Journal of Food Microbiology,

2007, 120(3): 225-236.

[15] Delétoile A, Decré D, Courant S, et al. Phylogeny and identification of Pantoea species and typing of Pantoea agglomerans

strains by multilocus gene sequencing [J]. Journal of Clinical Microbiology, 2009, 47(2): 300-310.

[16] 白雪, 陈悦, 白庆荣, 等. 糜子细菌性条斑病病原菌鉴定及其对 13 种杀菌剂的敏感性[J].植物保护学报, 2019, 6(6):

1233-1242.

[17] 韦文添, 关明.几种药剂对柑桔溃疡病菌的毒力和防治效果[J].广西农学报, 2017, 32(1): 21-24+46.

[18] TANG Q Y , ZHANG C X. Data processing system (DPS) software with experimental design, statistical analysis and data

139

mining developed for use in entomological research[J]. Insect Science, 2013, 20(2): 254-260.

[19] 唐启义. DPS 数据处理系统—实验设计、统计分析及数据挖掘[M]. 第 2 版. 北京：科学出版社, 2010: 75-128, 369-371.

[20] 漆艳香, 张贺, 蒲金基, 等. 2018, 热带作物种质资源抗病虫性鉴定技术规程芒果细菌性黑斑病[M], 北京: 中国农业出

版社, NY/T 3198-2018.

[21] 田茜, 张美, 胡洁, 等. 植物病原细菌 DNA 条形码检测技术[J]. 植物检疫, 2014, 28(6): 1-7.

[22] 冯洁. 植物病原细菌分类最新进展[J]. 中国农业科学, 2017, 50(12): 2305-2314.

[23] Ward D M, Weller R, Bateson M M. 16S rRNA sequences reveal numerous uncultured microorganisms in a natural community

[J]. Nature, 1990, 345(6270): 63-65.

[24] Yarza P, Yilmaz P, Pruesse, et al. Uniting the classification of cultured and uncultured bacteria and archaea using 16S rRNA

gene sequences [J]. Nature Reviews Microbiology, 2014, 12(9): 635-645.

[25] 白雪, 陈悦, 白庆荣, 等. 糜子细菌性条斑病病原菌鉴定及其对 13 种杀菌剂的敏感性[J].植物保护学报, 2019, 6(6):

1233-1242.

[26] 石娅琼. 丙硫唑抗菌谱及其增效减量应用技术研究[D]. 江苏: 南京农业大学, 2015.

[27] 叶火春, 张静, 朱发娣, 等.丙硫唑与溴菌腈对杧果细菌性角斑病菌的协同作用及田间防效[J].中国南方果树, 2020, 49(1):

35-38.

[28] 王晓敏, 刘清国, 龚德勇. 新农药噻霉酮对芒果炭疽病的防治效果[J]. 贵州农业科学, 2013, 41(1): 90-92.

[29] 刘相吾.噻霉酮在水体和土壤中的环境行为以及在柑橘上的残留研究[D]. 贵州: 贵州大学, 2020.

[30] 占礼钢, 叶火春, 张静, 等.杀菌剂对芒果细菌性角斑病菌的室内毒力及田间防效[J]. 热带作物学报, 2020, 41(3):

538-543.

[31] 黄婷娇, 倪现朴, 夏焕章. 梧宁霉素 C 组分高产突变株的获得和产物初步鉴定[J].中国抗生素杂志, 2011, 36(2): 121-124.

[32] 李信申, 陈建, 肖运萍, 等. 中生菌素和生石灰对芝麻青枯病的联合防控效果[J].中国生物防治学报, 2020, 36(3):

472-478.

[33] 李双双, 潘忠成, 张心心, 等. 中生菌素水剂对芒果细菌性角斑病的田间防效[J].农业与技术, 2022, 42(2): 9-12.

[34] 王海萍, 杨仁斌, 佘佳荣, 等. 20%高渗乙蒜素乳油在水稻植株、稻米、稻壳、稻田水及土壤中的残留检测及消解动态[J].

农药学学报, 2008, 10(04): 455-459.

[35] 刘双清, 张亚, 廖晓兰, 柏连阳. 我国植物源农药的研究现状与应用前景[J].湖南农业科学, 2016, (2): 115-119.

[36] 徐汉虹.植物化学保护学（第四版）[M]. 北京: 中国农业出版社, 2007: 135.

[37] Lamichhane J R, Osdaghi E, Behlau F, et al. Thirteen decades of antimicrobial copper compounds applied in agriculture. A

review[J]. Agronomy for Sustainable Development, 2018, 38(3): 1-18.

[38] 马绍英.棚室蔬菜铜制剂药害的发生原因及建议[J]. 现代农业科技, 2018, (11): 139+141.

[39] Wightwick A M, Salztnan S A, Reichman S M. Effects of copper fungicide residues on the microbial function of vineyard

soils[J]. Environmental Science and Pollution Research, 2013, 20(3): 1574-1585. (in Chinese)

[40] 魏方林, 戴金贵, 朱国念, 等. 创制杀菌剂—噻唑锌[J].世界农药, 2008, (2): 47-48.

[41] 陈金雄. 噻唑锌防治杧果细菌性角斑病田间药效试验[J].中国南方果树, 2018, 47(2): 69-70.

[42] 赵严, 罗登杰, 何圣贤, 等. 水稻细菌性条斑病 4 种接种方法的比较, 亚热带农业研究, 2018, 14(04): 242-246.

[43] 漆艳香, 张贺, 蒲金基, 等.杧果种质对细菌性黑斑病的抗性评价, 中国南方果树, 2016, 45(05): 59-61.

[44] 刘晓妹, 刘文波, 蒲金基, 等. 杧果对细菌性黑斑病抗病性测定, 果树学报, 2009, 26(03): 349-352.

[45] 王磊, 何忠勤, 姚全胜, 等. 33 份杧果种质对细菌性角斑病的抗性评价, 中国南方果树, 2020, 49(01): 32-34+38.

[46] 唐莹莹, 黄国弟, 陈永森, 等.杧果新品种 “桂热杧3 号”对炭疽病和细菌性黑斑病的抗性评价初报, 中国南方果树, 2020,

49(03): 35-39+45.

140

广东农垦培育发展甘薯产业的意义及建议

李志勇

(广东省农垦总局，广东广州 510612)

摘 要 本文在耕地必须要种植粮食的政策背景下，结合广东农垦发展战略需求和甘薯产业市场、效益及存在问题，探

讨广东农垦培育发展甘薯产业的切入点，并提出有关建议。

关键词 甘薯；脱毒苗；粮食

中图分类号 Q949.748.5 文献标识码 A

关键词：甘薯产业；农垦培育；建议

广东农垦为广东省政府重点支持的大型骨干企业，主要从事战略资源、绿色食品、城乡服务等三

大主业。近年来，广东农垦传统产业逐渐出现增长乏力的现象，急需加快推进产业的提质增效，而探

索发展新兴产业也是应对当前困境的重要出路。

一、政策背景

民以食为天，保障粮食安全就是守住国家生命线。2022 年中央一号文件对全力抓好粮食生产和重

要农产品供给、守住保障国家粮食安全底线作出了全面部署，提出要确保 2022 年粮食播种面积稳定、

产量稳定在 1.3 万亿斤以上，把 14 亿多中国人的饭碗端得更牢固。2020 年国务院发布了《关于防止耕

地“非粮化”稳定粮食生产的意见》《关于坚决制止耕地“非农化”行为的通知》，要求切实遏制耕地

“非粮化”“非农化”行为，确保耕地必须用于种粮食，保障我国粮食生产的耕地红线。

受耕地资源约束和种植效益的影响，小麦、水稻等口粮品种继续增产的空间变小、难度加大，而

甘薯因其高产广适，块根和茎叶均可食用，在中国被快速广泛种植。在提倡“大食物观”构建国家粮

食安全战略的当下，甘薯将扮演更加重要的角色，是我国粮食安全的底线作物。

目前，广东省正在大力发展甘薯产业，出台了《广东甘薯产量提升实施方案（2023-2026 年）》，明

确提出：到 2026 年，全省甘薯产量比 2022 年提高 20%。甘薯脱毒种苗繁育体系进一步完善，绿色高

产高效生产技术模式得到大面积推广，甘薯全程机械化短板取得重大突破，甘薯产业带动能力显著增

强，形成甘薯品种、育苗、种植、加工、销售等全产业链各环节整体协同共促的良性发展格局，实现

粮食增产，农民增收。

二、广东农垦发展战略需求

《广东农垦经济与社会发展“十四五”规划》明确了广东农垦发展定位：国家战略资源的保障者、

现代农业的引领者、乡村振兴战略的践行者。广东农垦 2021、2022 年工作报告进一步细化了广东农垦

发展方向，做出了“1339”工作部署，聚焦“战略资源、绿色食品、城乡服务”三大主业，实施九大

工程和开展十项行动。其中，新兴产业培育壮大行动提出，“加快发展现代设施农业，因地制宜发展马

铃薯和番薯等旱粮产业”。

广东农垦现有耕地 70 多万亩，主要集中在雷州半岛（约 63 万亩），且绝大部分为旱地。在耕地必

须要种植粮食的政策背景下，迫切需求探索发展旱粮作物。甘薯作为我国第六大粮食作物，适宜机械

化耕作，相对容易保存，皆可鲜食和加工，正是广东农垦发展粮食作物的最佳选择之一。而且探索甘

薯与垦区甘蔗轮作，能更有效改善甘蔗连作带来的产量降低，促进农业可持续发展。

141

三、市场需求及效益

我国是全球最大的甘薯生产国，种植甘薯面积 4045 万亩，占世界的 29.8%；甘薯总产量达 4783

万吨，占世界的 53.8%。由于甘薯营养丰富，保健功能强而深受消费者的欢迎，随着人们生活水平的

提高，保健型优质鲜食甘薯需求量越来越大，种植规模也有逐年增加的趋势。此外，甘薯用于淀粉加

工、色素提取等方面存在巨大市场空间。其中，将甘薯加工为变性淀粉，在我国的年需求量达到四百

万吨以上，但是国产量才是十万余吨，远远不能满足国内变性淀粉需求。我国淀粉加工等行业需要大

量的甘薯原料供应，将为甘薯产业提供巨大的发展空间。

2022 年，广东省甘薯种植面积超过 225 万亩，产量约为 300 万吨，位于山东、河南、河北之后，

全国排名第四。广东省各地区均有甘薯种植，主要分布于粤西和粤东，粤西占比约为 32%、粤东约 30%，

珠三角和粤北种植面积较小，占比分别为 21%和 17%。作为粮食作物，甘薯不仅产量可观，而且近两

年甘薯的价格有所上涨，农民的收益也稳步见涨，种植面积较稳定，有提升的趋势。

四、甘薯产业存在的问题

一是病虫害成为制约甘薯生产的重要因素。近年来，黑斑病、疮痂病、根腐病及薯瘟病等有蔓延

趋势，危害大且缺乏有效治疗手段，病虫害成为制约生产的重要因素。二是种苗繁育质量整体偏低。

由于甘薯缺乏有效的种薯（苗）繁育体系，甘薯脱毒苗的应用率仅 8%。甘薯用苗多为薯农自繁自育种

苗，种性退化严重，容易感染病虫害，尤其是甘薯病毒病，严重影响甘薯产量和质量。三是甘薯产业

对品种品质和抗性的需求越来越高。虽然我国培育出了一些适合于不同加工用途的甘薯新品种，但推

广速度慢，可用于不同加工用途甘薯品种少、品质差，制约了加工业发展。四是新产品研发力度不足。

甘薯加工主要以淀粉加工及粉丝、粉皮等传统食品为主，技术含量低，初加工制品多，深加工产品少，

企业品牌意识薄弱，产业链有待进一步优化。

五、发展切入点

目前全世界报道的甘薯病毒共有 30 多种，我国已报道的甘薯病毒有 20 多种，而我国甘薯脱毒苗

的应用率仅 8%，甘薯病毒严重制约了产业的高质量发展。甘薯脱毒苗是防治甘薯病毒病的最有效措施

之一，使用脱毒甘薯苗，一般能提高甘薯产量 15%以上。因此，《广东甘薯产量提升实施方案（2023-2026

年）》提出，要建设以 1 个省甘薯健康种苗繁育中心为主导、N 个主产区健康种苗繁育分中心和大田繁

育基地为依托的“1+N”脱毒种苗繁育体系，支持主产区扩建新建一批脱毒种苗繁育中心；争取到 2026

年广东省甘薯种植面积扩大到 290 万亩，年产脱毒种苗能力达到 27 亿株以上，脱毒种苗应用提高至

30%。相比目前仅 8%的甘薯脱毒苗应用率，未来 3 年甘薯脱毒苗将有巨大发展空间。

此外，甘薯作物我国第六大粮食作物，适宜机械化作业，甘薯脱毒苗市场需求量大，符合 “大规

模”的产业要求；甘薯脱毒苗涉及植物组织培养、病毒检测、三级扩繁，技术要求高，投资成本大，符

合“高门槛”的产业要求；甘薯脱毒苗需要经历三级扩繁和供种体系，完整的育苗时间长，符合“长周

期”发产业要求。同时，采用工厂化育苗方式繁育甘薯脱毒苗，加快发展现代设施农业，符合广东农垦

“现代农业的引领者”的发展定位。因此，有必要以甘薯脱毒苗繁育作为广东农垦探索发展甘薯产业

的切入点。

六、有关建议

建议广东农垦发挥土地优势，整合科技资源，利用广东省关于发展甘薯产业的利好政策，以甘薯

脱毒苗繁育为切入点，融入广东省甘薯产业发展一盘棋；依托省甘薯健康种苗繁育中心，争取创建 1

家健康种苗繁育分中心和多个大田繁育基地。同时，广东农垦地处南方秋冬薯区，是全国少有的能周年

种植和供应甘薯的区域，具有冬种甘薯的区域优势；且在北方薯区春种前，还能抢先上市脱毒苗。应

发挥广东农垦的区域优势，瞄准广东地区冬种甘薯苗和北方春种甘薯苗市场，错峰上市，填补市场空

白，提高甘薯脱毒苗应用率，助推甘薯产业高质量发展，坚守国家粮食安全底线和践行乡村振兴战略。

142

李树叶部真菌性病害病原鉴定及快速检测技术研究

郑伟钰 1,2，鲁萌萌 1

，郭堂勋 1

，黄穗萍 1

，陈小林 1

，唐利华 1

，李其利 1*

1.广西壮族自治区农业科学院植物保护研究所/农业农村部华南果蔬绿色防控重点实验室/广西作物病虫害

生物学重点实验室, 广西南宁 530007; 2. 长江大学生命科学学院, 湖北荆州 434025

摘 要：近年来，我国许多李树种植地区均发生了严重的叶部真菌性病害，导致大量李树叶片坏死、枯萎和脱落，严

重制约了我国李树产业的发展。通过对我国广西壮族自治区和四川省主要李产区的 100 份李树叶部真菌性病害样本进

行病原菌的分离纯化，获得 295 株真菌。基于菌落形态和 ITS 序列初步鉴定，可分为 15 个属。其中优势属群为炭疽

菌属、镰刀菌属和叶点霉属，分别占 57.0%、13.2%和 9.5%。联合多基因系统发育分析、形态学以及致病性测定的方法

对三个优势属作进一步鉴定分析，结果发现炭疽菌属真菌分为 8 种：Colletotrichum aeschynomenes、C. celtidis、C.

fructicola、C. gloeosporioides、C. siamense、C. karstii、C. phyllanthi 和 C. plurivorum，其中 C. fructicola 为优势种；镰

刀菌属真菌分为 8 种：F. citri、F. humuli、F. ipomoeae、F. pernambucanum、F. sulawesiense、F. concentricum、F. fujikuroi

和 F. kyushuense，其中 F. sulawesiense 为优势种；叶点霉属真菌鉴定为 Phyllosticta capitalensis。明确了导致我国广西壮

族自治区和四川省主要李产区的李树叶部真菌性病害的优势病原菌种类及其分布。

基于 ApMAT 序列设计出 1 对针对优势病原菌 C. fructicola 和 3 对针对 C. siamense 的 PCR 特异性引物，灵敏度最高可

达到 100fg·μL-1，利用 4 组引物均能从人工接种的李树和田间李树叶片样品中快速稳定地检测出病原菌。应用该引物对

不同时间田间李树嫩叶的 C. fructicola 和 C. siamense 带菌情况进行检测，结果发现，2022 年 3 月至 7 月采集的李树叶

片样品中，3 月份能检测出病原菌的样品数量极少，4-6 月叶片带菌率逐渐增加，6 月份叶片带菌率达到最高。本研究

建立的特异性 PCR 检测方法为果生炭疽菌和暹罗炭疽菌导致的李树炭疽病田间的监测预警、快速诊断提供了技术支持，

为李树炭疽病防控策略的制定提供了科学依据。

关键词：李叶部真菌性病害，病原鉴定，果生炭疽菌，暹罗炭疽菌，特异性分子检测

基金项目 广西重点研发计划项目（桂科 AB20159041）。

作者简介 郑伟钰（1999—），女，硕士研究生，研究方向：果树病害防治技术研究；*通信作者（Corresponding author）：

李其利（Li Qili），E-mail：65615384@qq.com;

143

热区菠萝施肥管理研究及其生态效益评价

李长江，梁正灏，金鑫，邓燕，蔡金文，符春敏

海南大学热带农林学院，507228

摘要：为提高菠萝产量，大量化肥被使用，造成肥料利用率低，土壤酸化及环境污染等问题。优化施肥已成为促进菠

萝产业可持续发展的重要措施。本研究通过从 2017-2022 年在明确菠萝施肥现状及菠萝养分利用规律的基础上，设置

菠萝优化施肥试验和化肥替代试验，结合对土壤和菠萝植株指标的研究，初步构建了菠萝优化施肥管理体系，并通过

生命周期评价的方法对其可持续性进行了评价。结果表明：菠萝施肥存在施肥量大，施肥时期与比例不合理的问题；

从快速生长期到现红期是营养物质需求最多的阶段，氮、磷、钾等吸收量超过总吸收量的 70%；海南菠萝推荐施肥量

为 N 450～600 kg/hm2

、P2O5 120～225 kg/hm2

、K2O 525～675 kg/hm2

，且优化施肥较常规施肥能显著提高菠萝产量。

另外，在优化施肥的基础上，用有机肥和缓控肥分别替代 20%和 15%的化肥能进一步提高菠萝产量，增加可溶性糖含

量。从碳氮足迹来看，菠萝管理中，N 淋失是最大的活性氮损失途径；菠萝农田土壤是最大的温室气体排放源；优化

施肥能显著降低碳氮损失、碳氮足迹及产投比；有机缓释替代下碳氮足迹最低。可见优化施肥增加菠萝产投比和净生

态经济效益，降低环境损害成本；且有机缓释替代下净生态经济效益最高，为高产、高效、绿色、可持续的菠萝施肥

管理措施。

144

热区植原体遗传多样性与其病害传播流行关系研究

于少帅 1*, 车海彦 2

, 宋薇薇 1

1. 中国热带农业科学院椰子研究所, 海南文昌 571339;

2. 中国热带农业科学院环境与植物保护研究所, 海南海口 571101

摘 要: 植原体于 1967 年首次报道，基于植原体保守基因及国际植原体分类鉴定标准，目前植原体已鉴定 37 个 16Sr

组和 48 个植原体候选种，引起全球 1000 多种植原体病害，其中我国已报道植原体病害约 200 种。热带地区生物多样

性丰富，海南岛是我国典型的热带岛屿省份，植原体病害约占我国植原体病害的四分之一。目前在海南岛已鉴定、报

道引起植物病害的植原体有 4 个组，分别为 16SrI、16SrII、16SrV、16SrXXXII，其中 16SrI、16SrII 所占比例较高。本

团队前期在海南岛已鉴定植原体病害 20 余种，其中 10 余种植原体病害为首次鉴定报道。经同源比对、变异位点分析

等表明不同植物寄主中的植原休同源性极高，有的株系间甚至高达 100%。植原体不能分离培养，目前研究表明其传播

主要通过寄主植物与媒介昆虫。植原体不同寄主间植原体高同源性，可能导致该类病原在不同寄主间植原体存在互传

现象。国内外已有多项研究表明，植原体可能不同寄主植物中相互传播，导致不同寄主植物植原体病害的发生流行。

本团队前期在槟榔黄化病发病园内及周围，已鉴定苦楝等 7 种寄主植物的植原体与海南槟榔黄化植原体保守基因序列

同源性为 100%，结合槟榔病园发病历史、病情发展等调查，推测植原体可能在其高同源性植物寄主间相互传播，因此，

在相关经济作物植原体等难培养微生物病害的防控过程中，中间寄主是一个不可忽视的问题。植原体寄主的多样性，

导致其传播流行的复杂性与检测防控的困难性。国外一些致死性棕榈作物病害，如椰子、油棕等，国内虽未见发病报

道，但经基因数据比对分析发现，高同源性（甚至 100%）的植原体株系国内已存在，传播风险极大，因此，定期开展

岛内关键作物植原体等病原物“项目”的定期“体检”，明确植原体等在自然条件下的寄主多样性及特征，对于其相关

病害的精准监测与有效防控具有重要意义。

关键词: 植原体; 系统分类; 遗传多样性; 中间寄主; 病害传播流行

基金项目 海南省自然科学基金高层次人才项目（No. 320RC743）；中国热带农业科学院中央级公益性科研院所基本科

研业务费专项（No. 1630152021005，1630152022004）。

作者简介 *通信作者（Corresponding author）：于少帅（YU Shaoshuai），E-mail：hzuyss@163.com。

145

2023 年全国热带作物学术年会报告----病虫害防控与绿色农业论坛

香蕉枯萎病菌的遗传进化及分子检测研究

摘要：香蕉枯萎病的发生严重制约了世界香蕉产业的发展，中国作为第二大产蕉国，枯萎病发生尤为严重。快速准确

地鉴定病原菌对阻止该病的传播和蔓延至关重要。然而，由于香蕉枯萎病菌具有丰富的遗传多样性，而目前已开发的

分子快速检测技术欠缺中国菌株的验证。另外，香蕉枯萎病菌包含多个生理小种，目前也缺乏一套整合的病菌精准检

测分子检测体系。本研究在全国香蕉主产区的 37 个市，87 个县（区），203 个乡镇系统采集香蕉枯萎病样品，分离保

存香蕉枯萎病菌 423 株，建立了全面系统的中国香蕉枯萎病菌菌种资源库。借助香蕉枯萎病菌国际标准 VCG 菌株测试，

明确了我国存在的香蕉枯萎病菌 VCG 类群为 11 个，并完成了所有菌株的致病性测定。进一步基于 SIX、RPB 和 TEF

等多个基因解析了中国香蕉枯萎病菌的遗传多样性。在次基础上，借助中国及周边地区的 103 株香蕉枯萎病代表性菌

株对近年来已发表的 10 对 PCR 检测引物进行了适用性评价。筛选出适用于中国及周边东南亚国家香蕉枯萎病检测的

一套引物，并整合建立了香蕉枯萎病分子检测体系，开发出一套香蕉枯萎病核酸检测试剂盒。研究结果可为香蕉枯萎

病的田间防控提供技术支持，并为下一步香蕉枯萎病致病机制的深入解析和抗病育种的选育奠定基础。

报告人简介：付岗，男，博士，研究员；广西农业科学院植物保护所生物防治研究室主任，香蕉病害

研究团队负责人。广西热带作物学会理事、广西植物病理学会理事。兼任广西大学、福建农林大学、

南阳师范学院硕士生导师，国家自然科学基金、广西科技计划项目/科技奖评审专家。

主要从事香蕉等（亚）热带作物病害的病原学及生物防治研究。近年来，共主持各类科研项目 27 项，

其中国家自然科学基金 2 项；省部级项目 10 项。获得科技奖励 6 项，其中广西科技进步奖二等奖 1 项、

神农中华农业科技奖 2 项、广西农牧渔业丰收奖 2 项，中国产学研合作创新成果奖二等奖 1 项。共发

表论文 73 篇，其中 SCI 论文 14 篇。主编出版著作 7 部。获得授权国家专利 5 项，颁布实施广西地方

标准 2 项。

联系方式：付岗 E-mail: fug110@gxaas.net；手机/微信：13977155450

146

湛江蔗区螟虫动态监测

黄亮松

摘 要：甘蔗螟虫是甘蔗主要虫害之一，严重影响甘蔗生长，为摸清湛江蔗区螟虫种群结构及螟虫发生规律，在湛江

雷州丰收蔗区及遂溪广前蔗区各设置螟虫监测点，以黄螟、条螟、二点螟、白螟、草地贪夜蛾与粘虫为监测对象，使

用螟虫性诱剂诱捕螟虫成虫，定期调查各螟虫数量，总结螟虫发生规律。监测结果显示，湛江雷州丰收蔗区螟虫优势

种群为黄螟、条螟，遂溪广前蔗区螟虫优势种群为黄螟。

关键词：甘蔗；螟虫；性诱剂；监测

Dynamic monitoring of sugarcane borers in Zhanjiang

sugarcane region

Abstract: Sugarcane borer is one of the main pests in sugarcane, which seriously affects the growth of sugarcane. In

order to understand the population structure and occurrence patterns of sugarcane borers in the Zhanjiang sugarcane

growing area, monitoring points for sugarcane borers were set up in the Leizhou high-yield sugarcane growing area and

Suixi Guangqian sugarcane growing area in Zhanjiang. Yellow borers, striped borers, two point borers, white borers,

grassland armyworm, and armyworm were monitored, and moths were used as bait to trap adult borers. The number of

each borer was regularly surveyed and the occurrence patterns of borers were summarized. The monitoring results show

that the dominant populations of stem borers in the high-yield sugarcane area of Leizhou, Zhanjiang are yellow stem

borer and striped stem borer, while the dominant population of stem borers in the Guangqian sugarcane area of Suixi is

yellow stem borer.

Keywords: sugarcane; borer;pheromone; monitoring

147

应用 SSR 和 InDel 标记鉴定槟榔杂交子代的真实性

齐兰 1*，黄丽云 1

，杨玉娟 2

，尹永梅 2

，张雨洁 3

，刘帆 1

1 中国热带农业科学院椰子研究所, 海南省槟榔产业工程研究中心,文昌, 571339; 2 云南农业大学,

热带作物学院, 昆明, 650500; 3 华中农业大学,植物科学技术学院, 武汉, 430070

摘 要 本研究通过筛选亲本间有差异的 SSR 和 InDel 引物，对 2 个杂交后代 F1 群体的真实性进行鉴定。利用槟榔

‘38-1’、‘97-7’为亲本杂交获得子代 17 株，‘G179’和‘G192’为亲本杂交获得子代 94 株。采用聚丙烯酰胺凝胶电

泳法在 4 个亲本中筛选扩增条带清晰、稳定并且在父本中出现特异性条带的引物，用于杂交种子代鉴定。筛选出 3 对

SSR 引物和 3 对 InDel 引物用于‘38-1’ב97-7’杂交组合子代鉴定，真杂种比率为 94.00%。筛选出 3 对 InDel 引物

用于‘G179’בG192’的杂交组合子代鉴定，真杂种比率为 100.00%。结果表明，本研究筛选的 SSR 标记和 InDel

标记可有效地应用于槟榔杂交后代真实性鉴定，为槟榔杂交育种及遗传改良奠定了重要基础。

关键词 槟榔;SSR;InDel;分子标记;杂种鉴定

作者简介:齐兰（1982-），女，助理研究员，研究方向，槟榔资源育种研究。E-mail：qilan013@163.com。