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Chinese Journal of Tropical Crops

收稿日期 2022-11-07；修回日期 2022-11-29

基金项目 福建农林大学 2021 年度乡村振兴服务团队项目（No. 11899170151）；浙江省省级重点研发项目（No. 2021C02043）；

国家林草局珍稀濒危物种调查监管与行业规范项目（No. 2020073001）。

作者简介 韩 茹（1998—），女，硕士研究生，研究方向：园林植物种质资源与应用。*通信作者（Corresponding author）：

吴沙沙（WU Shasha），E-mail：shashawu1984@126.com。

台湾独蒜兰生长发育过程中源库关系转换研究

韩 茹1

，游 乐1

，江鸣涛2

，汪得凯3

，陈 妮1

，翟俊文1

，吴沙沙1*

1. 福建农林大学风景园林与艺术学院，福建福州 350002；2. 福建省厦门市市政园林局，福建厦门 361001；3. 浙

江理工大学生命科学与医药学院，浙江杭州 310018

摘 要：光合同化物具体的运输途径影响着营养物质在不同生长阶段的资源分配，最重要的是可以影响开花质量和果

实品质，促进观赏植物的人工栽培和生产。本研究以台湾独蒜兰（Pleione formosana）为研究对象，利用羧基荧光素

（CFDA）示踪和激光扫描共聚焦显微技术，分别研究休眠期、盛花期、旺盛生长期和半枯期 4 个不同生长发育阶段的

同化物运输方向，以了解不同器官在不同时期担负的源、库功能。结果发现：（1）在休眠期，同化物从母球导入经过

鳞茎盘后最终运输到芽，以供新芽的生长和发育；（2）在盛花期，同化物主要从母球向花器官运输且运输方向不可逆，

以保证开花的数量和质量；（3）在旺盛生长期，同化物主要从叶片输出供给叶结构部位和母球顶端新萌生顶芽球的生

长；（4）在半枯期，2 个新球之间竞争来自母球的营养物质，同时仍有一部分同化物用于满足顶芽球的生长发育。研

究结果表明，台湾独蒜兰不同的营养器官或组织在不同生长发育阶段扮演的源、库角色各不相同，明确其在不同阶段

发挥的具体功能，为今后的人工栽培和养护管理、商业化生产提供参考依据。

关键词：台湾独蒜兰；假鳞茎；羧基荧光素；源库转换

中图分类号：S682.31 文献标识码：A

Source-sink Exchange During the Growth and Development of Pleione

formosana

HAN Ru1

, YOU Le1

, JIANG Mingtao2

, WANG Dekai3

, CHEN Ni1

, ZHAI Junwen1

, WU Shasha1*

1. College of Landscape Architecture and Art, Fujian Agriculture and Forestry University, Fuzhou, Fujian 350002, China; 2. Xiamen

Municipal Works and Gardens Administration Bureau, Xiamen, Fujian 361001, China; 3. College of Life Science and Medicine,

Zhejiang Sci-Tech University, Hangzhou, Zhejiang 310018, China

Abstract: The specific transport routes of photosynthetic compounds affect the resource allocation of nutrients at different growth stages. The most important is to affect the quality of flowering and fruit, and promote the artificial cultivation and production of ornamental plants. In this study, Pleione formosana, an endangered species, was used as the

material, carboxylfluorescein (CFDA) tracer and laser scanning confocal microscopy were used to study the assimilate

transport directions in four different growth and development periods, namely, dormancy period, blossom period, vigorous growth period and half dry period to understand the function of source and reservoir of different organs in different periods. During the dormancy period, assimilates were introduced from mother pseudobulb to bulb plate and finally

transported to bud for the growth and development of new bud. In the blossom period, the assimilates were transported

irreversibly from the mother bulb to the flower organs to ensure the quantity and quality of flowering. In the vigorous

growth period, the assimilates mainly supplied the growth of the leaf and new bulbils at the apex of the mother pseudobulb. In the half dry period, the two daughter pseudobulbs competed with each other for nutrients from the mother

pseudobulb, while some assimilates were still used to satisfy the growth and development of apex bulbils. The results

showed that pseudobulb, as a nutrient storage organ, played an important role in assimilate distribution and generation

第 11 期 韩 茹等：台湾独蒜兰生长发育过程中源库关系转换研究 2331

regeneration succession in four different periods. Its special function would provide reference for artificial cultivation

and commercial production in the future.

Keywords: Pleione formosana; pseudobulb; CFDA; source and sink exchange

DOI: 10.3969/j.issn.1000-2561.2023.11.022

同化物的运输和分配是影响作物产量及品质

的重要因素[1]。1928 年，MASON 等[2]提出了影响

作物产量的源库理论。经典的源库理论认为：源

（source）是指产生或输出同化物的器官或组织；

库（sink）是指利用或贮藏同化物的器官和组织[3]。

同时根据碳水化合物输入作物生长中心器官的特

点，一般将生长中心器官定义为库；为生长中心

器官提供营养物质的器官定义为源[4]。植物体源

库关系与植株的生长发育息息相关[5]。源与库之

间功能上的相互作用及其能力大小，直接影响到

作物的产量和质量。

假鳞茎指兰科植物变态的茎，通常肉质，呈

卵球形至椭圆形。作为兰科植物区别于其他科植

物最典型的结构特征，假鳞茎是水分、碳水化合物

和矿物质的重要贮存器官，因此它们在营养物质供

给、调节兰花的光合作用、花发育及果实成熟等营

养和生殖生长阶段有着十分关键的作用[6]。当兰科

植物遭受水环境胁迫时，假鳞茎往往会发挥其作

为“储水库”的作用，从而使兰科植物免受干旱

的胁迫影响。当然，不同年龄阶段的假鳞茎在干

旱胁迫下的形态和生理特性也会表现出很大的差

异[7]。可见，在兰科植物的整个生长发育过程中，

假鳞茎始终扮演着不可替代的作用。

与此同时，在兰科某些植物当中，对同化物

的运输与卸载路径也已经有了部分相关研究。如：

通过研究一卡特兰杂交品种（ Laeliocattleya

‘Tirlemont’×Cattleya ‘White pearl’）的光合器官和

生殖器官之间的碳平衡，确定出花发育和形成直

到花瓣褪色过程中同化物主要来自假鳞茎和老叶

中的碳源[8]；通过探究单茎兰杂交种（Aranda Tay

Swee Eng）同化物运输和卸载途径发现，花序和

营养枝的顶端会同时竞争来自完全展开叶片的同

化物，且完全展开的叶片是此时植株最主要的源

器官[9]。然而，目前对于假鳞茎的存在与源库转

换之间的相关性还鲜见报道。而在园艺生产实践

中，了解清楚假鳞茎的结构、功能与源库转换之

间的关系对改善兰科植物的栽培和培育工作具有

重要的指导作用。

独蒜兰属（Pleione）为兰科（Orchidaceae）

重要观赏植物，全属约有 24 种 9 个天然杂交种，

中国有 19 种 4 个天然杂交种，主要分布在中国的

云南、四川、西藏、福建、台湾等地以及缅甸、

泰国、老挝[10-11]。该属植物最典型的特征就是假

鳞茎每年更新，且假鳞茎结构简单。台湾独蒜兰

（P. formosana）为独蒜兰属最易栽培且已在中国

台湾地区实现规模化人工栽培的物种，具有先花

后叶的特征，通常 1 株仅有 1 个假鳞茎、1 个花

芽和 1 个叶芽，随着植株的不断生长和发育，2

个芽的基部膨大形成新的假鳞茎作为翌年的生长

中心[12]。根据台湾独蒜兰在生长过程中外部形态

变化特征可划分为休眠期、盛花期、旺盛生长期

和半枯期。在休眠期，植株停止生长，叶片枯萎

凋落，地下假鳞茎连同其基部的芽处于休眠状态；

盛花期集中在 3 月中下旬到 4 月中旬，由于其具

有先花后叶的特性，花期时叶子未开始生长或处

于幼嫩状态；叶片在花凋谢后快速生长，处于旺

盛生长期，此时授粉成功的子房膨大发育形成果

荚，叶片基部开始膨大形成新的假鳞茎作为翌年

的生长材料。在叶片半枯期，果荚已经成熟，此

时新球已变得饱满充实、同时母球顶端的顶芽球

也逐渐膨大，植株完成了有性和无性繁殖，为第

二年的生长做好了准备[13-15]。在其生长更新过程

中植株各个部位承担着源和库的功能，且呈现出

动态变化，尤其是作为世代交替的假鳞茎在其中

发挥的作用及如何更好地利用源库理论为栽培生

产提供科学合理的措施值得深入研究。

荧光示踪技术使用的示踪剂羧基荧光素

（CFDA）是一种无毒害的活细胞染料，符合标

记原理的任何植株部位都能被追踪到，同时操作

方便快捷，使用成本较低；最重要的是荧光染料

与光合同化物的结合发生特定反应使得光合同化

物的卸载运输途径探究精准化、可视化。通过激

光共聚焦显微镜的观察使得实验结果更加明显，

清晰可靠，具有广泛的应用价值。

因此，本研究以台湾独蒜兰为研究对象，分

别在休眠期、盛花期、旺盛生长期和半枯期 4 个

时期，利用 CFDA 荧光示踪技术和激光共聚焦显

微镜观察，明确植株不同部位间的源库转换关系

2332 热带作物学报 第 44 卷

及同化物的运输方向，确定出台湾独蒜兰在生长

发育过程中源库关系转换以及不同器官或组织在

不同时期担任的源、库功能。

1 材料与方法

1.1 材料

本研究以台湾独蒜兰假鳞茎为材料，选用课

题组于 2015 年 9 月无菌播种组培苗栽培 3 年的

直径为(3.0±0.5)cm 成熟假鳞茎。根据台湾独蒜兰

生长状况，分别于休眠期（2020 年 2 月 20 日，

图 1A）、盛花期（2020 年 4 月 11 日，图 1B）、

旺盛生长期（2020 年 6 月 15 日，图 1C）、半枯

期（2020 年 11 月 14 日，图 1D）4 个时期进行

试验。

在这 4 个时期分别从不同的部位导入 CFDA

荧光染料（表 1），各个时期每个引入部位均在 3

株不同植株上进行 3 个生物学重复。引入及检测

部位选择依据：参照台湾独蒜兰生长发育过程中

的物候特征，选择有代表性或仅有的植株部位进

行荧光导入和检测。导入部位的选择不表示该部

位就是源器官，只是为了进一步验证试验前期提

出的假设是否成立。

A：休眠期；B：盛花期；C：旺盛生长期；D：半枯期（白色物质为锡箔纸，目的是为了避光以防止荧光物质淬灭）。

A: Dormancy period; B: Blossom period; C: Vigorous growth period; D: Half dry period (the white substance is tin foil, the purpose

is to avoid light to prevent the quenching of fluorescent substances).

图 1 台湾独蒜兰 4 个发育时期

Fig. 1 Four developmental stages of P. formosana

表 1 台湾独蒜兰生长发育过程中荧光强度检测结果

Tab. 1 Fluorescence intensity detection results in the growth and development of P. formosana

休眠期引入部位

Introduction part in

dormancy period

盛花期引入部位

Introduction part in

blossom period

旺盛生长期引入部位

Introduction part in

vigorous growth period

半枯期引入部位

Introduction part in half dry 检测部位 period

Detection

site 母球

Mother

bulb

母球

Mother

bulb

花瓣

Petals

母球

Mother

bulb

新球 1

New

bulb 1

新球 2 叶片

Leaves of

new bulb 2

母球

Mother bulb

新球 1 叶片

Leaves of new

bulb 1

母球 较强 弱 弱 弱 弱 弱 弱 较强

侧芽（新球）1 强 弱 / / 弱 较弱 较强 较弱

侧芽（新球）2 强 / / / / 较弱 较强 较强

花器官 — 较强 强 — — — — —

注：“弱、较弱、较强、强”表示荧光信号强弱程度；“/”表示该时期在该部位未检测到荧光信号；“—”表示该时期无该部

位；侧芽与新球为不同时期同一部位的表现形态。

Note: “weak, relatively weak, strong, relatively strong” indicates the intensity of fluorescence signal; “/” indicates that no fluorescence

signal was detected in this region during this period; “—” indicates that this part is not present at this time; The lateral bud and the new bulb

were the same part in different periods.

1.2 方法

1.2.1 CFDA 标记方法 为了研究台湾独蒜兰在

不同生长发育过程中的源库转换变化，本研究利

用 CFDA 示踪技术，对同化物的运输方向和路径

进行研究，从而确定植株不同部位所担负的源或

库的功能。从母球、新球、唇瓣基部或叶背中部

的韧皮部将 CFDA 引入到植物体内。用双面刀在

假鳞茎的中部横切出 1 条 0.3 mm 宽的楔形切口，

第 11 期 韩 茹等：台湾独蒜兰生长发育过程中源库关系转换研究 2333

深度以贯穿维管束为准。当从叶片或者唇瓣基部

引入时，则用耐水细砂纸（360 #）将叶背或侧瓣

外侧轻轻摩擦，以磨破维管束为准[16]。后将浸泡

有 120 μL 浓度为 1 mg/mL CFDA 丙酮饱和溶液的

一小块医用脱脂棉塞入假鳞茎的切口，或者平铺在

叶背或侧瓣外侧的维管束横断面处，让溶液随着筛

管运输，并迅速用锡箔纸包裹假鳞茎或叶片，避免

光照以防止荧光物质淬灭和丙酮溶液挥发（图 2）。

A：从母球导入 CFDA；B：从叶片导入 CFDA。

A: CFDA is introduced from the mother bulb; B: CFDA is

introduced from the leaf.

图 2 从不同部位导入 CFDA 后的处理图示

Fig. 2 Processing after importing from different parts

1.2.2 组织切片及显微观察 引入 CFDA 溶液的

植株经过代谢 72 h 后，用自来水洗净并擦干，采

取徒手切片法，用双面剃须刀片切取假鳞茎、鳞

茎盘、叶柄等部位，切片后立即置于滴有 80%甘

油液滴的载玻片上以防止染料卸出丢失，盖上盖

玻片进行观察[17]。在激发光 488 nm 下使用 Fluo

View FV1200 激光共聚焦扫描电子显微镜

（Olympus，日本）和 Olympus SIM scanner 扫描

器观察并拍照，用 Adobe Photoshop CC（Creative

Cloud）软件进行图片处理[18]。

2 结果与分析

2.1 休眠期同化物运输方向

休眠期自假鳞茎中上部引入 CFDA，在假鳞

茎侧边中下部（图 3A、图 3B）、通往鳞茎盘的

筛管（图 3C、图 3D）、鳞茎盘底部（图 3E、图

3F）均检测到了连续的 CF 绿色荧光，其中在鳞

茎盘底部检测到的荧光最强。说明此时同化物通

过筛管向鳞茎盘底部运输，在此过程中无卸出。

在假鳞茎与芽相接处（图 3G、图 3H）、芽内（图

3I、图 3J）2 个部位均检测到了大量的 CF 绿色荧

光，且明显强于在假鳞茎中检测到的荧光。说明

假鳞茎中的同化物通过鳞茎盘后再运输到芽。此

时假鳞茎作为唯一的源，为芽的后续生长发育提

供营养物质，此时芽为整个植株最主要的库。

A~B：假鳞茎侧边中下部；C~D：通往鳞茎盘的筛管；E~F：鳞茎盘底部；G~H：芽接处；I~J：芽。

A-B: The lower side of the pseudobulb; C-D: The sieve tube to the bulb plate; E-F: The bottom of bulb plate; G-H: Bud grafting; I-J: Bud.

图 3 休眠期由假鳞茎中上部导入的 CFDA 在各部位检测到的绿色荧光

Fig. 3 CLSM imaging of CF transport in after CFDA loading from middle and upper part of pseudobulb at dormancy period

2.2 盛花期同化物的运输方向

2.2.1 从假鳞茎导入 CFDA 盛花期自假鳞茎导

入 CFDA，在假鳞茎中部（图 4A、图 4B）和底

部（图 4C、图 4D）均检测到了少量的荧光信号，

且底部的荧光要比中部更强。在新芽（图 4E、图

4F）和叶（图 4G、图 4H）中仅检测到非常弱的

2334 热带作物学报 第 44 卷

绿色荧光，说明叶和新芽并不是主要的库。而在

花器官中，花梗（图 4I、图 4J）、柱头（图 4K、

图 4L）、子房（图 4M、图 4N）这些部位均检测

到大量的 CF 荧光。这些现象充分表明，在盛花

期，假鳞茎作为源，花器官作为主要的库，同化

物由假鳞茎通过鳞茎盘后最终会向花器官运输。

与此同时，新芽、叶与花器官之间也存在着一定

的竞争关系。

A~B：母球中部；C~D：母球底部；E~F：新芽连接处；G~H：叶；I~J：花梗；K~L：柱头；M~N：子房。

A-B: The middle of the mother bulb; C-D: The bottom of the mother bulb; E-F: The budding junction; G-H: Leaf;

I-J: Pedicel; K-L: Stigma; M-N: Ovary.

图 4 盛花期由母球导入的 CFDA 在各部位检测到的绿色荧光

Fig. 4 CLSM imaging of CF transport in after CFDA loading from pseudobulb at blossom period

2.2.2 从花瓣导入 CFDA 自花瓣导入 CFDA，

在柱头子房连接处检测到了大量的绿色荧光（图

5A、图 5B），说明此时来自假鳞茎的同化物主要

向花器官运输。而在假鳞茎顶部（图 5C、图 5D）、

中部（图 5E、图 5F）、底部（图 5G、图 5H）几

乎检测不到绿色荧光，表明同化物并未出现向假

鳞茎运输的现象。因此，在盛花期同化物主要由

假鳞茎向花器官运输，以满足花器官的生长发育

及果实形成所需，且同化物为单方向运输。

2.3 旺盛生长期同化物的运输方向

2.3.1 从母球导入 CFDA 在旺盛生长期由母球

导入 CFDA，仅在母球底部和顶芽检测到极弱的

荧光，其他部位未发现荧光信号。由于荧光极弱，

故未用图片呈现。

2.3.2 从新球导入 CFDA 旺盛生长期由新球导

入 CFDA，在新球底部（图 6A、图 6B）、上部

（图 6C、图 6D）、顶芽（图 6E、图 6F）以及母

球上部（图 6G、图 6H）均检测到较弱的绿色荧

光，这种现象表明此时新球并不是主要的库，同

化物从新球运输到母球也不是主要的运输方向。

而在母球与叶片连接处（图 6I、图 6J）检测到大

量的 CF 荧光，并且该处是所有部位中检测到荧

光量最多的，说明母球的顶芽与叶片连接处才是

这一阶段主要的库。这与台湾独蒜兰的繁殖方式

密切相关。在旺盛生长期，随着母球的营养消耗，

母球顶部会形成新的 2~3 个小的假鳞茎（称为顶

芽球），以进行无性繁殖。

2.3.3 从开花新球叶片导入 CFDA 在旺盛生长

期由花梗基部膨大形成的开花新球对应的叶片导

入 CFDA，在导入球叶柄连接处（图 7A、图 7B）

第 11 期 韩 茹等：台湾独蒜兰生长发育过程中源库关系转换研究 2335

A~B：柱头子房连接处；C~D：母球顶部；E~F：母球中部；G~H：母球底部。

A-B: Stigma ovary junction; C-D: The top of the mother bulb; E-F: The middle of the mother bulb; G-H: The bottom of the mother bulb.

图 5 盛花期由花瓣导入的 CFDA 在各部位检测到的绿色荧光

Fig. 5 CLSM imaging of CF transport in after CFDA loading from flower at blossom period

A~B：新球底部；C~D：新球上部；E~F：新球顶芽；G~H：母球上部；I~J：母球与叶片连接处。

A-B:. The bottom of new bulb; C-D: The top of new bulb; E-F: The new bulb crown; G-H: The top of mother bulb;

I-J: The connection of mother bulb top buds and leaf.

图 6 旺盛生长期由新球导入的 CFDA 在各部位检测到的绿色荧光

Fig. 6 CLSM imaging of CF transport in after CFDA loading from side bulb at vigorous growth period

检测到明显的荧光，在新球上部（图 7C、图 7D）、

新球新芽连接处（图 7E、图 7F）仅检测到较弱

的荧光，说明此时叶片作为源器官，同化物主要

向叶结构部位运输，仅有少量同化物供应新芽生

长。在另一个尚未开花的新球叶柄处（图 7G、图

7H）也检测到了大量的 CF 荧光，说明同化物也

会向另一新球方向运输，促进该球叶片生长。

与此同时，在母球顶部（图 7I、图 7J）、中

部（图 7K、图 7L）、底部（图 7M、图 7N）3

部分中均检测到少量的绿色荧光。这些现象表明，

同化物会从导入球经过母球向另一个新球运输，

同时有少量同化物向母球中上部运输，以提供母

球顶端形成顶芽球所需的营养物质。

2.4 半枯期同化物的运输方向

2.4.1 从母球导入 CFDA 在半枯期自母球导入

CFDA 后，发现在母球的上部（图 8A、图 8B）

2336 热带作物学报 第 44 卷

A~B：导入球叶柄连接处；C~D：新球上部；E~F：新球新芽连接处；G~H：另一个新球叶柄处；I~J：母球顶部；

K~L：母球中部；M~N：母球底部.

A-B: Lead into the bulb petiole junctions; C-D: The top of new bulb; E-F: New bulb and new bud junction; G-H: Another side of the petiole

at the bulb; I-J: The top of mother bulb; K-L: The middle of mother bulb; M-N: The bottom of mother bulb.

图 7 旺盛生长期由新球叶片导入的 CFDA 在各部位检测到的绿色荧光

Fig. 7 CLSM imaging of CF transport in after CFDA loading from side bulb leaves at vigorous growth period

和下部（图 8C、图 8D）仅存在微量绿色荧光，

说明此时大部分同化物向其他部位进行运输，仅

留有很小一部分的同化物维持母球的生活。对其

中一个新球各部位进行检测发现，其中上部（图

8E、F）、叶柄（图 8G、图 8H）、新芽（图 8K、

图 8L）以及新芽连接处（图 8I、图 8J）等部位都

有大量绿色荧光存在。同时，发现另一个新球上

部（图 8M、图 8N）荧光覆盖范围更大。说明此

时 2 个新球均作为库储存同化物，但出现了同化

物不均等分配的现象。

2.4.2 从新球叶片导入 CFDA 由新球叶片导入

CFDA，在对新球和母球各部位进行检测时发现，

新球上部（图 9A、图 9B）和叶柄（图 9C、图 9D）

处发现较多的绿色荧光，而新球与新芽连接处（图

9E、图 9F）几乎看不到绿色荧光。这一现象说明

同化物会向新球假鳞茎输送，而没有向新芽运输

的趋势，此时新的假鳞茎作为一个库积累部分同

化物；与此同时，在另一个新的假鳞茎中部（图

9G、图 9H）、新球叶柄处（图 9I、图 9J）和新

芽连接处（图 9K、图 9L）均发现了大量的荧光，

说明这一新球是半枯期最主要的库，它具有更强的

竞争优势；在母球上部（图 9M、图 9N）也看到

了部分绿色荧光，这说明母球顶端的顶芽球会对其

他新球的生长产生较大影响。因此，在半枯期，同

化物会向 2 个新球以及母球顶端方向进行运输，新

球是主要的库，且较小的新球是最重要的库。

3 讨论

光合同化物的分配和运输方向在很大程度上

可以决定开花质量、作物的产量和品质[19]，因此

探究同化物在不同时期的运输方向和目的就成为

研究者重要的关注点。本研究利用 CFDA 结合激

光扫描共聚焦显微技术来研究台湾独蒜兰 4 个发

育时期同化物具体的运输情况，通过同化物的运

输方向确定在不同时期不同组织或器官所承担的

源、库功能。

3.1 独蒜兰同化物运输途径

目前，对兰科植物的源库关系研究已经有了

第 11 期 韩 茹等：台湾独蒜兰生长发育过程中源库关系转换研究 2337

A~B：母球上部；C~D：母球下部；E~F：新球中上部；G~H：新球叶柄；I~J：新球新芽连接处；K~L：新球新芽；

M~N：另一个新球假鳞茎上部.

A-B: The top of mother bulb; C-D: The bottom of mother bulb; E-F: The middle and the upper part of new bulb; G-H: The lateral bulb

petiole; I-J: New bulb and new bud junction; K-L: New bud and new bulb; M-N: The top of another new bulb。

图 8 半枯期由母球导入的 CFDA 在各部位检测到的绿色荧光

Fig. 8 CLSM imaging of CF transport in after CFDA loading from the mother ball pseudobulb at half-dry period

一定进展。如利用 14CO2 定量测定技术探究在深

山紫兰（ Spathoglottis unguiculata ）和白苇兰

（Bromheadia finlaysoniana）中源库光合同化物

的分配模式，通过对二者营养生长期、开花期、

结果期 3 个不同生长阶段同化物的分配情况进行

观察和比较，结果在 2 种兰花中同时发现，生殖

期的花序和营养生长期的腋芽中都具有最高的库

活性和同化物含量；与此同时，正在发育中的花

序也要比已经成熟的花序具有更高的库活性。因

此得出花器官是深山紫兰和白苇兰同化物储存最

主要的库器官这一结论[20]。同样，在文心兰品种

（Oncidium ‘Goldiana’）中也得出了相同的结论[21]。

而光合同化物的运输途径具体包括 3 种方式：

共质体运输、质外体运输以及二者交替式运输[22]。

如：梨（Pyrus sp.）[23]、苹果（Malus pumila）[24]、

猕猴桃（Actinidia chinensis）[25]等果实的同化物都

以质外体途径进行运输；而葡萄（Vaccinium uliginosum）[26]、文冠果（Xanthoceras sorbrifolia）[27-28]、

枣（Ziziphus jujuba）[29-30]等果实的同化物运输在

不同发育时期存在着共质体途径和质外体途径的

相互转化。如冬枣、葡萄等在发育早期为共质体

运输，到了中期同化物转变成质外体途径运输。

前期课题组的研究通过对台湾独蒜兰假鳞茎的超

微结构进行观察，发现筛管和伴胞之间是通过胞

间连丝相联系的，证实了在休眠期台湾独蒜兰的

假鳞茎主要以共质体途径进行物质运输[12]。

3.2 独蒜兰源库资源分配与竞争

在休眠期观察到从母球导入的荧光在经过鳞

茎盘之后最终会到达母球与芽的相接处、芽内等

部位，这充分说明了母球中储存的营养物质主要

供给新芽的生长。在此时期的营养分配较单一、

明确，无资源竞争现象出现。

在盛花期观察到从母球导入的荧光在新芽、

叶以及花器官中有较强的信号，其中花器官中的

信号最强。这表明了新芽和叶的生长与花器官之

间存在着明显的资源竞争，但更多的资源还是用

来供给花器官的发育以保证开花的数量和质量。

在对东方百合（Lilium Oriental hybrid）不同时期

2338 热带作物学报 第 44 卷

A~B：新球上部；C~D：新球叶柄；E~F：新球新芽连接处；G~H：另一新球假鳞茎中部；I~J：另一新球叶柄；

K~L：另一新球新芽连接处；M~N：母球上部。

A-B: The top of new bulb; C-D: The new bulb petiole; E-F: New bulb and new bud junction; G-H: The middle of another new bulb;

I-J: The lateral bulb petiole; K-L: New bud junction; M-N: The top of mother bulb.

图 9 半枯期由新球叶片导入的 CFDA 在各部位检测到的绿色荧光

Fig. 9 CLSM imaging of CF transport in after CFDA loading from the side ball leaves at half-dry period

的碳同化分配情况进行研究时发现，含苞期时的

同化物主要在花苞部位处积累，以满足开花所需

要的能量，而在花后期，植株的光合产物主要用

于供给百合鳞茎的发育和膨大[31]。

在旺盛生长期观察到从新球导入的荧光在母

球与叶片连接处有较强的信号，这是因为这一阶

段母球的顶部会形成 2~3 个新的假鳞茎（顶芽

球），同化物表现出这样的运输路径主要是为了

满足无性繁殖的营养需要；同时从开花新球叶片

导入的荧光在母球中也检测到了信号，说明此时

母球作为一个“加油中转站”，会有部分同化物

卸出供其自身的生长。在这一时期，母球和新球

之间是相互依赖又相互竞争的，依赖体现在母球

吸收的物质也会运输给新球，而竞争则体现在二

者都会同时去吸收养分，尽管发现母球的吸收效

率远低于新球。在其他植物的营养资源竞争与分

配研究中，也有出现竞争同化物的现象。对唐菖

蒲‘Rose Supreme’（Gladiolus ‘Rose Supreme’）

盛花期时的营养分配情况进行研究时发现，花序

与新球会同时竞争来自叶片的同化物[32]。为了保

证地下器官的健康生长，生产上常常会选择在盛

花期时去除花序，从而减少对养分的消耗以及与

地下器官之间的资源竞争。

在半枯期观察到从母球导入的荧光在新球 1

和新球 2 中都有较强信号，且在新球 2（较小籽

球）中信号最为明显，这说明 2 个新球之间存在

着明显的资源竞争；同时从新球叶片中导入的荧

光在母球的上部也检测到了信号，这主要是为了

满足母球顶端新长顶芽球的营养需求。

因此，资源竞争主要体现在 3 方面：（1）新

芽、叶与花器官之间；（2）新旧假鳞茎之间；（3）

2 个新球之间。其中，新旧假鳞茎的资源竞争体

现了假鳞茎世代更新的特性。当新旧假鳞茎同时

存在时，二者均能吸收营养物质，但是新球会比

母球吸收更多的养分以保证之后其他器官的需

要，而完成使命任务的母球在一段时间之后就会

枯萎死亡，此时的新球又会成为下一阶段的母球，

如此反复进行世代更替，新旧假鳞茎之间交接完

第 11 期 韩 茹等：台湾独蒜兰生长发育过程中源库关系转换研究 2339

任务后就会选择继续存活还是生命终结。对球根

花卉同化物的研究中也发现存在类似现象，但略

有不同。例如在唐菖蒲的生长发育过程中，虽然

新球与籽球会同时竞争同化物，但是相对而言，

新球仍然扮演“源”的角色将营养物质运输给籽

球[32]。另外，在对艳花独蒜兰（Pleione aurita）

进行研究时发现，其果实和叶片之间也存在资

源竞争的现象，这是因为果实在叶片旺盛生长

期就已经开始发育，此时的果实生长需要一定

的营养物质作为支撑[33]。而本研究因未对台湾

独蒜兰的果实进行同化物分配研究，故无法比

较其异同之处。

3.3 假鳞茎的功能与指导人工栽培

兰科植物中的假鳞茎既可以作为营养器官，

又可以作为繁殖器官存在。在储存养分、水分的

同时还能生根发芽，促进植株的纵向生长[34]。作

为储存水分、碳水化合物以及矿物质的器官，假

鳞茎对兰花的生长发育至关重要。首先，假鳞茎

作为一个“水库”，能够使兰花在干旱胁迫的情

况下及时补充水分，维持整个植株的水分平衡；

其次，假鳞茎中储存的养分可以供给植株顺利完

成光合作用、开花和繁殖[35-37]。

在独蒜兰属植物休眠期的假鳞茎超微结构中

观察到了淀粉粒的存在，这说明碳水化合物在休

眠期的假鳞茎中主要以淀粉的形式存在，为这一

时期的生长发育提供必需的营养物质[12]。这一结

论在荧光信号的检测中也得到了证实。与此同时，

假鳞茎在独蒜兰属植物的氮素经济中也有着重要

作用。在艳花独蒜兰的假鳞茎氮素分配和吸收

的定量研究中发现，当外源氮素营养和母球中

储存的氮同时存在时，果实会优先吸收老球中

的氮源[33]。

本研究通过对台湾独蒜兰假鳞茎这一特殊结

构在不同时期的功能进行研究，从而找到在特定

生长时期可以采取的栽培管理措施，以保证植株

正常的生长和繁殖，从而满足市场的需求。

在休眠期，假鳞茎作为唯一存在器官，对整

个植株的存活有着决定性的作用。这一时期假鳞

茎的大小决定着养分储存量的多少。而养分储存

量的多少决定着后续开花的数量和质量，养分储

备充足将为后续植株的生长和存活提供有效保

障。因此在栽培生产中应给予台湾独蒜兰充足的

光照和水分，浇水标准常以土表面湿润为宜。同

时对其进行每月一次的松土处理以保证假鳞茎的

大小和生长质量，使其拥有充足的营养储备以备

后续的能量供给。

在盛花期虽然已经开始有叶片出现，但这时

的叶片还不具备制造大量同化物的能力，母球仍

然是作为源器官存在，以维持开花这一耗能的过

程。在一些鳞茎类的球根花卉中，也有得出类似

的结论。前人的研究发现，百合鳞茎只有生长到

一定的大小范围才能满足植株开花的需求[22]。同

时，对东方百合进行去花苞和未去花苞对比处理

时发现，未去花苞植株的鳞茎淀粉积累进程要远

远慢于去花苞植株，这是由于未去花苞植株的鳞

茎生长需要消耗大量的淀粉。因此在栽培生产中，

适当的去花苞处理对百合鳞茎的养分积累有极强

的促进作用 [31]。此外，对中国石蒜（Lycoris

chinensis Traub）盛花期进行研究时发现，鳞茎的

外层鳞叶作为“源”持续不断地向内部鳞叶提供

养分，中层鳞叶作为“备用源”，待外层鳞叶营

养耗尽时，能够及时的补给营养以满足生长发育

中心—内层鳞叶的需要[38]。在这一时期的栽培管

理中仍然要重点关注母球的生长状态，以保证开

花所需的大量能量供给。

在旺盛生长期，叶片已经成熟成为植株主要

的源，这时产生的同化物主要用于满足基部新球

的膨大和母球顶端顶芽球的膨大，通过比较二者

之间对于营养物质的需求差异，明确了栽培时叶

面施肥的必要性[39-40]。为了保证叶片的生长质量，

可以选择在晴朗天气的早上或下午使用磷酸二氢

钾以 1∶1000 的比例进行叶面喷施，施肥频率为

10~15 天 1 次，以促进叶片的光合作用和同化物

的积累。同时，由于这一时期的养分消耗量大，

为了保证源器官的储备满足需求，生产栽培时也

可选择去除顶芽球，以减少同化物竞争，将同化

物集中于新球的膨大。

在半枯期，除了 2 个新球需要大量养分之外，

通过新球的荧光导入在母球上部依然能检测到信

号，说明此时的顶芽球生长依旧需要一定的养分

供给，但此时母球已经不再作为源，新球顶端的

叶片承担着这项任务。因此，这一时期的养护栽

培可继续使用磷酸二氢钾进行叶面喷施，使叶片

积累一定同化物供应顶芽球的生长。

4 结论

以上结果表明，在不同的生长阶段源与库的

部位各不相同。在休眠期，同化物从假鳞茎向新

2340 热带作物学报 第 44 卷

芽运输；在盛花期，同化物主要从假鳞茎向花器

官运输，为植株的有性生殖提供能量；在旺盛生

长期，同化物主要用于供给母球顶端顶芽球的生

长；而在半枯期同化物主要从叶片向未开过花的

侧芽运输。总体看来，发育时期不同，同化物的分

配中心也不同[41]，运输方向也会存在着很大差异。

对台湾独蒜兰不同时期源库转换关系的研究

发现，无论在任何生长时期，同化物的运输主要

是为了促进有性繁殖[42-43]。台湾独蒜兰各组织或

器官之间的源库转换关系，与植株的生长、发育、

繁殖密切相关[44]。了解清楚台湾独蒜兰在不同生

长发育时期同化物的运输方向，明确不同器官或

组织所承担的源、库功能，将能有效解决今后人

为栽培过程中的实际生产应用问题[45]，比如在休

眠期和盛花期补给充足的光照和水分以保证假鳞

茎的生长质量；在旺盛生长期和半枯期使用磷酸

二氢钾以叶面喷施的方式促进光合同化物的积

累，满足应用生产过程中的开花数量和品质，为

今后指导独蒜兰属植物的人工栽培提供一定的参

考依据[46]。

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热带作物学报 2023, 44(11): 23432353

Chinese Journal of Tropical Crops

收稿日期 2022-09-21；修回日期 2022-11-10

基金项目 广西重点研发计划项目“城市公园水体污染原位与异位生态防治关键技术研究与应用示范”（桂科 AB22080103）。

作者简介 蓝苹予（1997—），女，硕士研究生，研究方向：园林植物生理。*通信作者（Corresponding author）：杨钙仁（YANG

Gairen），E-mail：yanggr@gxu.edu.cn。

间歇淹水和氨氮胁迫对 3 种园林植物形态与生理的影响特征

蓝苹予1

，荣 航1

，姚作芳2

，杨钙仁1*，刘 莲1

，何铁光3

1. 广西大学林学院，广西南宁 530004；2. 中国科学院科技创新发展中心，北京 100190；3. 广西壮族自治区农业

科学院农业资源与环境研究所，广西南宁 530007

摘 要：为加深对红背桂（Excoecaria cochinchinensis）、夹竹桃（Nerium oleander）、灰莉（Fagraea ceilanica）3 种园

林植物在间歇性淹水和高浓度氨氮环境下耐受性的了解，设置 6 种氨氮浓度（0、0.5、7.5、14.5、21.5、28.5 mg/L）水

溶液的间歇淹水栽培试验，连续试验 90 d，测定红背桂、夹竹桃、灰莉的形态和生理指标，以期为 3 种植物在雨水花

园、潜流湿地、间歇淹水绿地等环境中的应用提供理论参考。结果表明：（1）与土培对照相比，间歇淹水下，3 种植物

均出现茎基皮孔肥大和根部不定根生成等强化向根系输送氧气的适应性变化，且显著促进夹竹桃株高生长，而红背桂

和灰莉受到淹水的影响生长速率减慢；（2）间歇淹水与氨氮互作下，夹竹桃株高随氨氮浓度增大而增加，而红背桂和

灰莉在氨氮达 14.5 mg/L 后，株高生长显著受抑，当氨氮达 21.5 mg/L 时，前者叶片出现失绿等受害症状；（3）间歇淹

水对 3 种植物抗氧化酶活性以及叶绿素、丙二醛（MDA）、游离脯氨酸（Pro）、可溶性蛋白（SP）等含量影响不显著，

在前 60 d 时 3 种植物抗氧化酶活性、游离脯氨酸、可溶性蛋白含量均出现一定波动，但 90 d 时各项指标与土培相比差

异不大；（4）间歇淹水与氨氮互作下，在 90 d 时，夹竹桃即使在氨氮达 28.5 mg/L 时，各项指标依然能够恢复到正常

水平，红背桂和灰莉在氨氮达 14.5 mg/L 后，均倾向于产生更多的抗氧化酶、MDA 和 Pro，且 SP 下降，生理失调特征

明显。由此可见，夹竹桃在 0~28.5 mg/L 的氨氮浓度水溶液中均表现出积极的形态适应及较强的抗性，能在一定的时长

及间歇淹水环境下生长。红背桂、灰莉虽然也表现出较强的适应性，但对于氨氮的耐受性弱于夹竹桃，仅在 0~14.5 mg/L

的氨氮浓度水溶液范围内生长良好。因此，3 种植物均可应用于间歇淹水绿地中，夹竹桃对高浓度氨氮水环境有较强适

应性。

关键词：园林植物；氨氮胁迫；淹水胁迫；抗氧化酶

中图分类号：S688 文献标识码：A

Effects of Intermittent Flooding and Ammonia Nitrogen Stress on

Morphology and Physiology of Excoecaria cochinchinensis, Nerium

oleander, Fagraea ceilanica

LAN Pingyu1

, RONG Hang1

, YAO Zuofang2

, YANG Gairen1*, LIU Lian1

, HE Tieguang3

1. College of Forestry, Guangxi University, Nanning, Guangxi 530004, China; 2. Science and Technology Innovation and Development Center, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100190, China; 3. Agricultural Resources and Environment Research Institute,

Guangxi Academy of Agricultural Sciences, Nanning, Guangxi 530007, China

Abstract: In order to deepen the understanding of the tolerance of Excoecaria cochinchinensis, Nerium oleander and

Fagraea ceilanica to intermittent flooding and high concentration of ammonia nitrogen, an intermittent flooding

cultivation experiment was conducted with six aqueous solutions of ammonia nitrogen concentration (0, 0.5, 7.5, 14.5,

21.5, 28.5 mg/L). After 90 days of continuous test, the morphological and physiological indexes of the three plants were

determined, aimed to provide theoretical references for the application of the three plants in rain garden, subsurface flow

wetland, intermittent flooded green space and other environments. The results showed that: (1) Compared with the soil

2344 热带作物学报 第 44 卷

culture control, under intermittent flooding, all three plants showed adaptive changes in enhancing oxygen delivery to

the roots, such as enlarged stem base lenticels and adventitious root formation, and significantly promoted the height

growth of N. oleander. However, the growth rate of E. cochinchinensis and F. ceilanica was slowed down due to the

influence of flooding; (2) Under the interaction of intermittent flooding and ammonia nitrogen, the plant height of N.

oleander increased with the increase of ammonia nitrogen concentration, while the plant height growth of E.

cochinchinensis and F. ceilanica was significantly inhibited after the ammonia nitrogen reaching 14.5 mg/L, and when

the ammonia nitrogen was 21.5 mg/L, the leaves of E. cochinchinensis appeared symptoms such as reduced leaf area and

green loss; (3) Intermittent flooding had no significant effect on the activities of antioxidant enzymes and the contents of

chlorophyll, malondialdehyde (MDA), free proline (Pro) and soluble protein (SP) of the three plants. On the 60th days,

the activities of antioxidant enzymes, free proline and soluble protein of the three plants fluctuated to some extent, but

on the 90th day, each index had little difference compared with soil culture; (4) Under the interaction of intermittent

flooding and ammonia nitrogen, on the 90th day, N. oleander could recover to the normal level even when the ammonia

nitrogen was 28.5 mg/L. After the ammonia nitrogen was 14.5 mg/L, E. cochinchinensis and F. ceilanica tended to

produce more antioxidant enzymes, MDA and free proline, less soluble protein, with obvious physiological disorders. It

could be seen that N. oleander showed active morphological adaptation and strong resistance in the aqueous solution

with ammonia nitrogen concentration of 0-28.5 mg/L, and could grow in a certain length of time and intermittent

flooding environment. Although E. cochinchinensis and F. ceilanica also showed strong adaptability, the tolerance to

ammonia nitrogen was weaker than that of N. oleander, and they only grew well in the range of 0-14.5 mg/L ammonia

nitrogen concentration aqueous solution. Therefore, the three plants could be used in the intermittent flooded green

space, and N. oleander has strong adaptability to high concentration ammonia nitrogen water environment.

Keywords: garden plants; ammonia nitrogen stress; flooding stress; antioxidant enzymes

DOI: 10.3969/j.issn.1000-2561.2023.11.023

根据农业农村部统计数据，到 2020 年，我国

观赏园林苗木种植面积已达 86.25 万 hm2

，是城市

绿化的主要植物，随着人工湿地、雨水花园、海

绵城市的发展，园林植物用于水污染治理生态空

间前景广阔。植物生长环境中氮素的浓度与植物

的形态和生理特征变化息息相关。ZHANG 等[1]

对氨氮胁迫下的植物进行研究，发现植物为了应

对高氮和低光胁迫，通过大量合成游离氨基酸来

降低胞内游离铵离子的毒害，同时植物倾向于降

低组织的可溶性蛋白含量，促进超氧化物歧化酶

和过氧化物酶活性的提高。YUAN 等[2]对氨氮处

理下 10 种植物的研究发现，植物会通过提高氮同

化相关酶类的活性，促进游离氨基酸和可溶性蛋

白等含氮化合物的积累，以应对氨氮胁迫。高奇

英等[3]发现当水体中的氨氮浓度>4 mg/L 时，狐尾

藻（Myriophyllum verticillatum）、小茨藻（Najas

minor）的可溶性蛋白生成受到抑制，MDA 含量

增加且均在短时间内死亡。颜昌宙等[4]发现当水

体中的氨氮浓度≥16 mg/L 时，黑藻（Hydrilla

verticillata）的可溶性蛋白增加，SOD、POD 则呈

现先上升后下降的趋势，且在短时间内死亡。另外，

不同的逆境条件下，植物外部形态结构的变化、生

理生化指标的动态变化不同。VOESENEK 等[5]研

究发现，缺氧环境下，植物会通过激素的分泌和

相互作用来快速调节茎的生长，通过增加植株的

高度来适应缺氧状态。DIXON 等[6]研究发现缺氧

胁迫下篦齿眼子菜（Stuckenia pectinata）茎节长

度变为正常条件下的 4 倍左右，植物可能通过茎

节内部生成大量通气组织来应对缺氧胁迫。除了

水生植物，也有研究指出[7]，园林植物在间歇式

淹水模式下，茎基会形成肥大皮孔和不定根，通

气组织数量不断增加，植株地上部分生长均受到

明显促进，抗氧化酶活性显著升高，能够长期适

应低水位间歇淹水环境。但氨氮胁迫和淹水胁迫

的共同作用对陆生园林植物的生理生态响应特征

尚不明确。目前，大多数氨氮胁迫和淹水胁迫的

研究都集中在水生植物的黑藻属（Hydrilla）、狐尾

藻属（Myriophyllum）[4, 8]，单一物种研究对于理

解各种适应性调节很有价值，但从生态学的角度

来看意义不大，园林植物对氨氮和间歇淹水的耐

受范围研究还处于空白状态。

鉴于此，在前人的基础上，本研究主要探讨氨

氮胁迫和淹水胁迫的共同作用对园林植物形态和

生理的影响特征。红背桂、夹竹桃、灰莉都是南亚

热带常见的观赏植物，常在公园、风景区、道路旁

或河旁、湖旁周围栽培，以这 3 种园林植物为研究

对象，模拟间歇淹水绿地采用间歇淹水模式，即淹

水 3 d，排空 1 d，设置 6 种氨氮浓度水溶液的间歇

第 11 期 蓝苹予等：间歇淹水和氨氮胁迫对 3 种园林植物形态与生理的影响特征 2345

淹水栽培试验，研究间歇淹水和氨氮胁迫的共同作

用对植物各指标的变化规律，对合理地选育耐氨氮

耐水淹的植物品种、发挥其景观生态价值、治理城

市富营养化水体具有重要意义。

1 材料与方法

1.1 材料

供试植物材料购自广西造福园林绿化工程有

限公司。2020 年 8 月，选取无病虫害、生长发育

良好、生长较为一致的两年生红背桂、夹竹桃、灰

莉扦插苗各 200 株转至广西大学林学院苗圃温室备

用（表 1）。

表 1 供试植物

Tab. 1 The selected plants

植物

Plant

拉丁学名

Latin name

株高

Plant height/cm

红背桂 Excoecaria cochinchinensis 21.61.1

夹竹桃 Nerium oleander 47.11.7

灰莉 Fagraea ceilanica 28.11.2

1.2 方法

1.2.1 试验设计 间歇淹水模式的满床与空床时

长比为 3∶1，满床水深为 25 cm，空床水深为

1 cm，空床情况下注水至满床用时为 3~4 min，排

空用时为 6 min 左右。间歇淹水下设置 6 组氨氮

浓度（AN0~AN5），对应的氨氮浓度分别为 0、

0.5、7.5、14.5、21.5、28.5 mg/L，所用的培养液

为自配无氮霍格兰 10 倍稀释液（表 2）。通过向

培养液添加相应量硫酸铵来设置氨氮浓度。同时

设置土培为对照处理（CK），所用土壤为壤土，

通过人工补水使土壤含水量为田间持水量的 75%

左右，各处理 3 个重复。

表 2 稀释前霍格兰营养液配方

Tab. 2 Hoagland nutrient solution formula before dilution

营养盐 Nutrient salts 浓度 Concentration/(mgL–1)

K2SO4 607.00

NaH2PO4 115.00

MgSO4·7H2O 493.00

Fe-EDTA 20.00

FeSO4·7H2O 2.86

H3BO2 4.50

MnSO4 2.13

CuSO4·5H2O 0.05

ZnSO4·7H2O 0.22

H2MoO·2H2O 0.02

1.2.2 试验过程 本研究在广西大学林学院苗圃

的透明塑料大棚内进行，用于栽培植物的盆栽器

口径、底径和高度分别为 25.5、22.7、27.0 cm 的

聚乙烯树脂桶，在距桶底 2 cm 处设置水龙头用于

排空。2020 年 8 月 1 日，挑选供试的红背桂、夹

竹桃、灰莉各 50 株移栽到广西大学林学院苗圃，

移栽完毕后放置苗圃缓苗，期间进行正常养护管

理。2020 年 9 月 1 日，缓苗结束，再各选取 21

株长势一致、生长旺盛、无病虫害的植株进行正

式试验。试验前为提高植物成活率，用稀释 500

倍后的生根液（河南省指南针生物科技有限公司）

浸泡植物 5 min，再将植物裸根定植于各盆栽器

20 cm 左右，每盆栽植 1 株。间歇淹水处理的盆

栽器填充 23 cm 粒径为 2~3 cm 的砾石（堆积空隙

率为 37%），栽植 54 盆；对照处理的盆栽器填充

23 cm 壤土，栽植 9 盆，共栽植 63 盆。

1.2.3 测定项目与方法 （1）生长指标测定。每

15 d 在 7：00—8：00 测定株高，用卷尺测量（精

度 0.1 cm）植株顶芽的叶尖到盆栽器中基质表面

的垂直距离。株高增长量为各阶段株高与初始株

高的差值。

（2）形态观察。每日 7：00—8：00 观察试验

植株叶片形态变化、不定根形成以及肥大皮孔出

现等现象，进行详细记录。

（3）生理指标测定。每 30 d 在 7：00—8：00

采用完全随机取样选取在各植株中上部东西南北

4 个方向上选取成熟功能叶各 1 片，放置于冰盒

中保存带回实验室进行生理指标测定。叶绿素含

量采用丙酮浸取法测定；丙二醛（MDA）含量测

定采用硫代巴比妥酸法；超氧化物歧化酶（SOD）

活性采用氮蓝四唑（NBT）光还原法；过氧化物

酶（POD）活性测定采用愈创木酚法；抗坏血酸过

氧化物酶（APX）参照沈文飚等[9]的方法；可溶性

蛋白（SP）含量测定采用考马斯亮蓝 G-250 染色法；

游离脯氨酸（Pro）含量测定采用酸性茚三酮显色法。

具体操作均参考李合生[10]的实验方法。

1.3 数据处理

采用 SPSS 22.0 统计软件对所有数据进行单

因素方差分析，利用 Duncan’s 法进行差异显著性

检验（α=0.05），所有图表用 Excel 2016 软件制作。

2 结果与分析

2.1 淹水及氨氮对植物株高和形态的影响

试验期间，间歇淹水对 3 种植物的株高生长

2346 热带作物学报 第 44 卷

影响较小，3 种植物的 AN0 组与 CK 组的株高生

长均差异不大，受氨氮的影响 AN1~AN5 组株高生

长存在显著差异（表 3）。试验 60 d，红背桂和

灰莉 AN1~AN5 组的株高增长量均随氨氮浓度增

加而呈单峰型变化。其中红背桂 AN2 组株高增长

量最大，平均每天增长 0.32 cm，灰莉 AN1 组株

高增长量最大，平均每天增长 0.12 cm。而夹竹桃

株高增长量随着氨氮浓度的增加而增加，在 AN5

组达到最大值，为 CK 组的 1.26 倍；平均每天增

长 0.69 cm，AN1~AN5 组的株高增长速率均大于

CK 组。3 种植物的 AN0~AN5 组的茎基均形成肥

大皮孔，根部也均出现了不定根。红背桂的叶片

从 AN4 组开始出现失绿现象，夹竹桃和灰莉

AN0~AN5 组叶片均正常。

2.2 淹水及氨氮对植物叶绿素的影响

试验期间，3 种植物 AN0 组叶绿素含量均略

大于 CK 组，AN1~AN5 组受氨氮的影响叶绿素含

量积累速率存在显著差异（图 1）。60 d 时，红

背桂和灰莉 AN1~AN5 组叶绿素增长速率均随着

氨氮浓度的增加呈先升后降的趋势。二者都在

AN2 组达到峰值，分别为 CK 组的 1.17 倍、1.28

倍。但红背桂从 AN4 组开始叶绿素增长速率开始

减小，而灰莉则是从 AN3 组开始的。夹竹桃 AN1~

AN5 组的叶绿素增长速率则随着氨氮浓度的增加

而上升，在 AN5 组达到最大值，增幅为 109%，

为 CK 的 1.72 倍，AN1~AN5 组的增幅均大于 CK。

2.3 淹水及氨氮对植物 MDA 的影响

试验期间，3 种植物 AN0 组的 MDA 含量随

时间的增加呈先升后降的趋势，最终均略小于 CK

组，AN1~AN5 组受氨氮的影响 MDA 含量存在显

著差异（图 2）。30 d 时，3 种植物 AN1~AN5 组

的 MDA 含量随氨氮浓度的增加均显著上升，且

均在 AN5 组达到最大值，其中灰莉的增幅最大为

62%。60 d 时，红背桂 AN1~AN3 组、夹竹桃

AN1~AN5 组、灰莉 AN1~AN2 组的 MDA 含量开始

下降，其中夹竹桃 AN5 组的下降幅度最大为 24%；

而红背桂 AN4~AN5 组、灰莉 AN3~AN5 组的 MDA

含量依然上升，且均在 AN5 组达到最大值，分别

表 3 试验 60 d 植物株高与形态变化

Tab. 3 Plant height and morphological changes after 60 days of experiment

株高 Plant height/cm 植物

Plant

处理

Treatment 0 d 30 d 60 d

茎基

Stem base

茎基是否产生不定根

With or without stem

base adventitious roots

叶片

Blade

CK 25.45±2.76a

30.52±1.45b

38.45±1.81bc 正常 否 正常

AN0 23.52±1.87a

30.81±0.75b

39.66±1.58bc 形成肥大皮孔 是 正常

AN1 28.87±1.28a

31.24±0.88b

41.30±1.02ab 形成肥大皮孔 是 正常

AN2 24.32±1.42a

34.34±0.63a

43.86±0.96a

形成肥大皮孔 是 正常

AN3 25.63±1.17a

29.57±1.10b

38.84±1.49bc 形成肥大皮孔 是 正常

AN4 25.12±1.27a

30.90±0.82b

37.17±1.50c

形成肥大皮孔 是 失绿

红背桂

AN5 25.21±0.62a

30.89±1.68b

36.23±1.45c

形成肥大皮孔 是 失绿

CK 49.56±1.61a

59.60±1.41b

71.33±1.57f

正常 否 正常

AN0 49.35±1.62a

60.10±1.52b

73.77±1.62ef 形成肥大皮孔 是 正常

AN1 50.25±1.38a

64.45±0.96a

77.78±1.25de 形成肥大皮孔 是 正常

AN2 49.57±2.36a

63.52±1.04a

79.69±2.80cd 形成肥大皮孔 是 正常

AN3 49.96±0.65a

64.19±1.92a

83.67±1.49bc 形成肥大皮孔 是 正常

AN4 50.11±1.50a

64.42±0.57a

86.45±1.61ab 形成肥大皮孔 是 正常

夹竹桃

AN5 48.37±0.66a

66.26±1.34a

89.67±1.41a

形成肥大皮孔 是 正常

CK 29.37±1.02a

31.59±1.76abc 35.41±1.18abc 正常 否 正常

AN0 30.14±0.57a

32.73±0.32abc 36.47±1.42ab 形成肥大皮孔 是 正常

AN1 30.57±0.76a

33.66±0.47a

38.06±1.97a

形成肥大皮孔 是 正常

AN2 30.82±1.46a

32.67±0.97ab 37.33±1.19ab 形成肥大皮孔 是 正常

AN3 29.27±1.54a

30.71±1.86abc 34.23±1.56bc 形成肥大皮孔 是 正常

AN4 28.37±0.56a

29.21±1.47c

32.07±0.81c

形成肥大皮孔 是 正常

灰莉

AN5 28.93±1.16a

29.88±1.09bc 31.84±2.22c

形成肥大皮孔 是 正常

注：同列数据后不同小写字母表示处理间差异显著（P<0.05）。

Note: Different lowercase letters after the same column of data indicate significant difference (P<0.05).

第 11 期 蓝苹予等：间歇淹水和氨氮胁迫对 3 种园林植物形态与生理的影响特征 2347

不同小写字母表示处理间差异显著（P<0.05）。

Different lowercase letters indicate significant difference among treatments (P<0.05).

图 1 淹水及氨氮胁迫对 3 种植物叶绿素含量的影响

Fig. 1 Effects of flooding and ammonia nitrogen stress on three plant chlorophyll content

不同小写字母表示处理间差异显著（P<0.05）。

Different lowercase letters indicate significant difference among treatments (P<0.05).

图 2 淹水及氨氮胁迫对 3 种植物丙二醛含量的影响

Fig. 2 Effects of flooding and ammonia nitrogen stress on three plant malondialdehyde content in plants

2348 热带作物学报 第 44 卷

为各自同期 CK 的 1.74 倍、2.27 倍。

2.4 淹水及氨氮对植物抗氧化物酶活性的影响

2.4.1 淹水及氨氮对植物 SOD 活性的影响 试

验期间，3 种植物 AN0 组的 SOD 活性随时间的增

加先升高后下降随后逐渐趋于 CK 组，最终与 CK

组差异不大，AN1~AN5 组受氨氮的影响 SOD 活

性存在显著差异（表 4）。30 d 时，3 种植物

AN1~AN5 组的 SOD 活性随氨氮浓度的增加均显

著上升，且均在 AN5 组达到最大值，其中夹竹桃

的增幅最大为 73%。第 60 天时，红背桂 AN1~AN3

组、夹竹桃 AN1~AN5 组、灰莉 AN1~AN2 组的

SOD 活性开始下降，其中夹竹桃 AN5 组的下降

幅度最大为 28%；而红背桂 AN4~AN5 组、灰莉

AN3~AN5 组的 SOD 活性依然上升，且均在 AN5

组达到最大值，分别为各自同期 CK 的 2.38 倍、

1.66 倍。

表 4 试验期间各组植物 SOD 活性变化

Tab. 4 Changes of SOD activity of plants in each group during the test U/g

植物 Plant 处理 Treatment 0 d 30 d 60 d

CK 653.53±15.99a

684.36±11.23e

668.52±14.35d

AN0 651.33±10.08a

698.79±27.16de 652.92±41.51e

AN1 650.18±27.77a

776.44±36.87cde 718.17±75.45de

AN2 652.34±15.89a

868.47±94.51bcd 804.48±44.56cd

AN3 654.19±15.45a

931.96±70.07abc 902.14±26.99c

AN4 658.86±19.24a

1016.91±92.97ab 1447.54±78.47b

红背桂

AN5 659.55±6.66a

1052.05±98.22a

1590.32±66.20a

CK 410.72±1.79a

454.43±17.86d

427.60±2.52b

AN0 416.38±17.77a

455.72±42.94d

428.36±6.41b

AN1 413.37±5.81a

481.16±20.78d

451.74±16.62ab

AN2 411.14±6.22a

559.86±32.52c

509.69±11.49ab

AN3 410.82±5.10a

598.68±33.06bc 501.42±62.81ab

AN4 418.90±11.53a

658.11±36.93ab 516.03±11.95ab

夹竹桃

AN5 419.97±10.57a

727.79±25.27a

523.86±71.07a

CK 536.18±9.02a

608.28±8.19d

566.18±24.85c

AN0 530.22±11.96a

611.22±21.23cd 567.81±42.79c

AN1 535.83±9.93a

630.34±9.71bcd 567.33±50.24c

AN2 532.58±7.15a

674.20±13.88abcd 630.63±37.35c

AN3 533.73±1.57a

722.63±15.89abc 838.70±22.35b

AN4 538.19±5.11a

754.70±59.59ab 942.41±84.12ab

灰莉

AN5 538.55±3.32a

743.81±99.93a

980.61±31.31a

注：同列数据后不同小写字母表示处理间差异显著（P<0.05）。

Note: Different lowercase letters after the same column of data indicate significant difference (P<0.05).

2.4.2 淹水及氨氮对植物 POD 活性的影响 试

验期间，3 种植物 AN0 组的 POD 活性随时间的增

加先升高后下降随后逐渐趋于 CK 组，最终与 CK

组差异不大。AN1~AN5 组受氨氮的影响 POD 活

性存在显著差异（表 5）。30 时，3 种植物 AN1~AN5

组的 POD 活性随氨氮浓度的增加均显著上升，且

均在 AN5 组达到最大值，其中夹竹桃的增幅最大

为 65%。60 d 时，红背桂 AN1~AN3 组、夹竹桃

AN1~AN5 组、灰莉 AN1~AN2 组的 POD 活性开始

下降，其中夹竹桃 AN5 组的下降幅度最大为 29%；

而红背桂 AN4~AN5 组、灰莉 AN3~AN5 组的 SOD

活性依然上升，且均在 AN5 组达到最大值，分别

为各自同期 CK 的 2.78 倍、1.90 倍。

2.4.3 淹水及氨氮对植物 APX 活性的影响 试

验期间，3 种植物 AN0 组的 APX 活性随时间的增

加先升高后下降随后逐渐趋于 CK 组，最终与 CK

组差异不大，AN1~AN5 组受氨氮的影响 APX 活

性存在显著差异（表 6）。30 d 时，3 种植物

AN1~AN5 组的 APX 活性随氨氮浓度的增加均显

著上升，且均在 AN5 组达到最大值，其中夹竹桃

第 11 期 蓝苹予等：间歇淹水和氨氮胁迫对 3 种园林植物形态与生理的影响特征 2349

表 5 试验期间各组植物 POD 活性变化

Tab. 5 Changes of POD activity of plants in each group during test U/g

植物 Plant 处理 Treatment 0 d 30 d 60 d

CK 142.83±3.09a

153.99±24.10c

141.49±11.40e

AN0 146.16±1.94a

163.91±1.42c

147.68±6.44de

AN1 147.33±0.71a

182.91±6.59ab 166.97±7.68cde

AN2 146.16±2.34a

195.55±20.28abc 185.77±16.27cd

AN3 143.50±1.45a

209.34±25.92ab 202.84±31.99c

AN4 146.58±1.75a

227.68±18.80a

321.16±12.87b

红背桂

AN5 143.33±1.20a

236.17±14.69a

393.49±15.13a

CK 206.46±3.15a

222.24±7.63de 228.33±10.18a

AN0 203.62±3.50a

213.86±17.55e

207.41±16.49a

AN1 209.45±1.62a

237.61±10.75de 219.62±1.31a

AN2 203.15±4.03a

254.16±12.82cd 228.25±24.00a

AN3 209.07±4.23a

273.32±15.21bc 230.49±6.47a

AN4 201.39±6.54a

292.13±6.35b

231.16±18.41a

夹竹桃

AN5 207.13±3.93a

333.77±19.69a

237.06±34.34a

CK 157.00±1.97a

162.86±4.94d

161.26±8.75c

AN0 156.88±3.38a

169.14±22.79cd 162.31±10.27c

AN1 153.89±1.69a

172.71±3.08cd 155.16±9.21c

AN2 158.15±5.19a

194.85±8.38bc 177.87±18.48c

AN3 155.08±2.42a

208.63±4.41ab 232.06±21.62b

AN4 156.76±1.52a

221.99±15.82ab 264.51±22.39ab

灰莉

AN5 156.94±3.73a

236.54±14.08a

305.62±22.17a

注：同列数据后不同小写字母表示处理间差异显著（P<0.05）。

Note: Different lowercase letters after the same column of data indicate significant difference (P<0.05).

表 6 试验期间各组 APX 活性变化

Tab.6 Changes of APX activity in each group during test U/g

植物 Plant 处理 Treatment 0 d 30 d 60 d

CK 65.36±2.95a

73.96±3.84c

62.07±3.25d

AN0 61.41±1.17a

79.48±2.99bc 63.13±4.87d

AN1 62.35±1.09a

91.47±4.64ab 78.84±7.20cd

AN2 64.74±2.43a

99.45±7.53a

89.34±11.15cd

AN3 65.32±1.62a

101.25±5.45a

97.68±8.75bc

AN4 62.54±1.18a

102.38±7.71a

125.66±14.63ab

红背桂

AN5 61.21±0.84a

103.25±8.85a

136.66±21.80a

CK 42.24±2.23a

58.36±1.93d

45.66±2.35b

AN0 43.32±2.25a

61.26±9.09d

47.32±5.36b

AN1 41.47±1.68a

63.19±2.79cd 53.37±4.62ab

AN2 42.68±2.14a

69.21±6.47bcd 54.42±5.27ab

AN3 43.72±1.76a

75.36±6.57bc 55.20±3.70ab

AN4 44.26±2.18a

81.43±1.62ab 58.22±5.22ab

夹竹桃

AN5 45.41±2.40a

94.69±5.95a

61.13±6.97a

CK 31.15±1.68a

32.13±1.43c

33.66±2.28c

AN0 31.32±1.37a

38.97±6.70bc 35.01±8.63c

AN1 32.12±0.73a

39.41±3.50bc 34.88±3.97c

AN2 34.83±2.18a

46.61±2.46ab 44.32±5.54c

AN3 33.94±3.36a

50.32±4.43ab 64.34±6.35b

AN4 32.02±0.96a

51.03±8.10ab 69.22±3.34ab

灰莉

AN5 33.62±2.84a

54.51±6.44a

78.47±3.98a

注：同列数据后不同小写字母表示处理间差异显著（P<0.05）。

Note: Different lowercase letters after the same column of data indicate signific difference (P<0.05).

2350 热带作物学报 第 44 卷

的增幅最大为 109%。60 d 时，红背桂 AN1~AN3

组、夹竹桃 AN1~AN5 组、灰莉 AN1~AN2 组的 APX

活性开始下降，其中夹竹桃 AN5 组的下降幅度最

大为 54%；而红背桂 AN4~AN5 组、灰莉 AN3~AN5

组的 APX 活性依然上升，且均在 AN5 组达到最

大值，分别为各自同期 CK 的 2.02 倍、2.33 倍。

2.5 淹水及氨氮对植物渗透调节物质的影响

2.5.1 淹水及氨氮对植物 SP 含量的影响 试验

期间，3 种植物 AN0 组 SP 含量随时间的增加而上

升且均大于 CK 组，但 AN0 组的 SP 含量积累速

率均明显小于 AN1~AN5 组，AN1~AN5 组受氨氮

的影响 SP 含量存在显著差异（表 7）。30 d 时，

红背桂和灰莉 AN1~AN5 组的 SP 含量均随着氨氮

浓度的增加而上升，均在 AN5 组达到最大值，增

幅分别为 56%、66%。60 d 时，红背桂 AN4~AN5

组、灰莉 AN3~AN5 组的 SP 含量开始下降，其中

灰莉 AN5 组的下降幅度最大为 51%；而红背桂

AN1~AN3、灰莉 AN1~AN2 的 SP 含量依然上升，

但上升速度明显减缓，灰莉 AN1 组上升幅度最大，

增幅为 17%。夹竹桃在整个试验期间 AN1~AN5

组的 SP 含量均随氨氮浓度的增加均显著上升，但

30~60 d 上升幅度明显减小。60 d 时其 SP 含量在

AN5 组达到最大值，为同期 CK 的 1.51 倍。

2.5.2 淹水及氨氮对 Pro 含量的影响 试验期

间，3 种植物 AN0 组的 Pro 含量随时间的增加先

升后降随后逐渐趋于 CK 组，最终与 CK 组差异

不大，AN1~AN5 组受氨氮的影响 Pro 含量存在显

著差异（表 8）。30 d 时，3 种植物 AN1~AN5 组

的 Pro 含量随氨氮浓度的增加均显著上升，且均

在 AN5 组达到最大值，其中夹竹桃的增幅最大为

60%。60 d 时，红背桂 AN1~AN3 组、夹竹桃

AN1~AN5 组、灰莉 AN1~AN2 组的 Pro 含量开始下

降，其中夹竹桃 AN5 组的下降幅度最大为 40%；

而红背桂 AN4~AN5 组、灰莉 AN3~AN5 组的 APX

活性依然上升，且均在 AN5 组达到最大值，分别

为各自同期 CK 的 1.78 倍、2.19 倍。

3 讨论

植物在淹水和氨氮等胁迫逆境中，植物形态

及生理会受到一定影响[11]。本研究中，间歇淹水

使 3 种植物形态发生改变，根系的肥大皮孔，不

定根等通气组织能有效缓解根系缺氧。同时植物体

表 7 试验期间各组植物可溶性蛋白含量的变化

Tab. 7 Changes in SP content of plants in each group during test mg/g

植物 Plant 处理 Treatment 0 d 30 d 60 d

CK 153.27±5.59a

158.48±1.96c

160.17±4.14d

AN0 142.08±13.52a

164.02±9.71c

174.56±13.13cd

AN1 141.13±6.79a

163.77±3.15c

176.41±7.43bcd

AN2 144.42±14.59a

181.35±6.91bc 198.39±5.85abc

AN3 148.13±3.15a

198.83±14.34ab 212.29±13.44ab

AN4 153.69±8.82a

222.32±19.21a

206.50±6.62a

红背桂

AN5 144.24±12.94a

224.82±9.12a

201.70±16.18a

CK 115.57±1.41a

121.68±6.96d

129.76±7.46b

AN0 116.20±1.58a

129.35±6.81cd 133.11±8.50b

AN1 111.18±8.91a

138.74±5.32bcd 148.68±23.56ab

AN2 114.29±2.80a

146.39±7.65abc 162.54±16.21ab

AN3 117.32±8.95a

156.53±9.10ab 177.72±36.41ab

AN4 110.42±8.52a

161.58±18.28ab 182.09±23.16ab

夹竹桃

AN5 110.94±14.60a

167.86±5.93a

196.09±19.33a

CK 109.49±1.81a

121.14±4.95e

128.58±5.89bc

AN0 107.51±1.21a

128.17±18.11de 131.05±13.24b

AN1 109.99±10.39a

132.84±4.46cde 155.62±9.74a

AN2 106.74±10.14a

143.34±6.07cd 158.45±5.67a

AN3 104.18±4.81a

153.44±6.61bc 109.45±3.27cd

AN4 108.29±1.50a

165.56±1.68ab 94.00±2.45de

灰莉

AN5 105.66±1.17a

175.69±8.39a

85.98±10.55e

注：同列数据后不同小写字母表示处理间差异显著（P<0.05）。

Note: Different lowercase letters after the same column of data indicate significant difference (P<0.05).

第 11 期 蓝苹予等：间歇淹水和氨氮胁迫对 3 种园林植物形态与生理的影响特征 2351

表 8 试验期间各组植物游离脯氨酸含量的变化

Tab. 8 Changes in Pro content of plants in each group during the test mg/g

植物 Plant 处理 Treatment 0 d 30 d 60 d

CK 153.38±4.21a

168.32±4.95b

157.6±4.68d

AN0 158.27±21.72a

172.82±7.34b

155.94±9.03d

AN1 153.27±18.82a

176.94±4.98ab 164.12±9.87cd

AN2 155.11±18.82a

186.78±4.98ab 174.63±9.87cd

AN3 149.88±3.58a

197.44±21.56ab 188.77±14.28c

AN4 148.49±5.10a

208.14±21.01ab 233.65±1.45b

红背桂

AN5 153.94±12.99a

221.48±34.03a

279.94±23.75a

CK 218.83±7.49a

232.38±6.75e

219.78±7.34a

AN0 216.77±1.57a

256.61±2.30de 213.24±7.38a

AN1 218.11±9.95a

282.57±15.84cd 251.76±19.53a

AN2 218.50±6.33a

295.59±15.07c

242.25±14.83a

AN3 215.55±2.57a

310.27±16.01bc 237.83±9.44a

AN4 217.22±11.30a

338.47±21.55ab 222.44±27.49a

夹竹桃

AN5 217.88±12.59a

349.56±20.29a

211.37±8.95a

CK 48.32±1.39 a

53.75±11.92a

45.50 ±1.77 cd

AN0 48.18±2.60a

55.62 ±8.86a

42.76±2.01d

AN1 48.49±1.44a

59.68±5.96a

53.49±8.31cd

AN2 49.20±1.61a

63.79±0.70a

58.81±7.49c

AN3 48.15±0.37a

64.50±1.78a

82.02±6.27b

AN4 48.18±1.43 a 68.62±2.74a

91.22±2.70ab

灰莉

AN5 48.05±1.16a

71.29±14.56a

99.87±5.93a

注：同列数据后不同小写字母表示处理间差异显著（P<0.05）。

Note: Different lowercase letters after the same column of data indicate significant difference (P<0.05).

内非酶促系统也刺激叶绿素体内的抗坏血酸[12]、类

胡萝卜素[13]等将 ROS 清除，在一定程度上有助于

维持 ROS 平衡，进而又促进叶绿素的积累。但在

间歇淹水和氨氮胁迫的互作下，试验初期，氨氮

可能是作为一种营养素促进植物的生长[14]，3 种

植物株高生长量和叶绿素积累量增加。试验后期，

随着氨氮浓度的增加，夹竹桃的形态无任何受害

症状。叶绿素含量的积累和株高生长显著大于对

照，说明其对氨氮的耐受性较强，生态幅较广。

而红背桂和灰莉在较高的氨氮浓度下则会出现株

高增长减缓、叶片失绿、叶绿素含量积累速率减

小等现象。这可能是由于高浓度氨氮导致植物体

内活性氧增加，进而促进三线态叶绿素（3

Chl）的

形成[15]。3

Chl 容易与 O2反应而生成 1

O2

[16]，1

O2 又

进一步对植物产生损害，形成恶性循环，因此导

致植物生长及叶绿素积累速率减缓。可溶性蛋白和

游离脯氨酸都是植物体内重要的渗透调节物质[17]。

逆境下植物通过合成脯氨酸、可溶性糖类和可溶

性蛋白等渗透调节物质来应对渗透胁迫[18]。本研

究中，3 种植物在间歇淹水的情况下都能在短时

间内提升自身的可溶性蛋白、游离脯氨酸来应对

间歇淹水胁迫，随后逐渐恢复到正常状态，这与

潘兵青等[19]的结论一致。但在间歇淹水和氨氮胁

迫的互作下，试验初期，植物为了抵御环境的变

化，3 种植物的可溶性蛋白和游离脯氨酸均随氨

氮浓度的增加而增加。试验后期，红背桂和灰莉

可溶性蛋白含量下降，游离脯氨酸含量依然上升，

无法回到正常水平。说明逆境中植物体内游离脯

氨酸含量升高可能是植物适应性的表现，也可能

是植物细胞受损的表征[20]。较高浓度的氨氮导致

植物产生的 ROS 没有得到及时清除，蛋白经过一

定程度的氧化损伤而导致大面积的交联和聚合物

生成后，不但不易被水解，而且还能抑制蛋白酶

降解其他被氧化的蛋白[21]。逆境环境下，植物细

胞内自由基代谢平衡被破坏，导致膜脂过氧化，

使膜系统受到伤害[22]。丙二醛的高低可以反映植

物的脂质过氧化水平，目前已被广泛用作胁迫条

件下生物膜受 ROS 氧化损伤的标志物[23]。植物体

内抗氧化酶活性大小可以反映植物的抗性[24]。从

本研究结果来看，间歇淹水短期内会导致 3 种植

物 ROS 增加从而导致 MDA 含量上升。植物为了

抵御 ROS 的毒害作用，会启动自身的酶促系统来

2352 热带作物学报 第 44 卷

维持 ROS 代谢平衡[25]。从而导致 SOD、POD、

APX 活性上升，缓解了间歇淹水对植物的伤害，

使得 3 种园林植物能适应间歇淹水环境，这与刘

莲等[7]的结论一致。但在间歇淹水和氨氮胁迫的

互作下，夹竹桃即使在氨氮达 28.5 mg/L 时，也依

然可以维持自身抗氧化酶系统平衡。MDA 含量也

能逐渐降低，但无法降低到正常水平，通常 MDA

含量随胁迫程度和处理时间的增加而增加[26]。而

红背桂和灰莉在氨氮达 21.5 mg/L 后，植物体内

ROS 失衡，活性氧过量积累，SOD、POD、APX

活性持续上升。但由于抗氧化酶清除 ROS 的速度

赶不上 ROS 的增长速度，因此 MDA 含量也持续

上升。所以在较高的氨氮浓度下，红背桂和灰莉

体内会产生过量 ROS，ROS 累积会直接损害植物

细胞，导致 MDA 含量持续升高、植物体内抗氧

化酶系统短期内无法达到平衡。

4 结论

间歇淹水下，缺氧-复氧的模式能促进这 3 种

园林植物茎基形成肥大皮孔，不定根等通气组织

加强植物的代谢速率和株高生长速率，但生理指

标变化不明显。间歇淹水和氨氮胁迫的互作下，

红背桂和灰莉受高浓度氨氮的影响导致生长减

缓，叶片失绿，生理失调特征明显；而夹竹桃形

态无受害症状，各项生理指标也能恢复到正常水

平。因此，在对这 3 种园林植物进行应用时，应

考虑在热带亚热带地区的人工湿地、间歇淹水绿

地等中高氨氮浓度的区域进行应用管理。同时植

物的耐氨氮、耐水性还会受诸多因素的影响，如

气候因子、土壤因子等，因此在间歇淹水条件下

园林植物的抗逆性及应用技术等还需进一步验证

与研究。

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