183

硅酸钾、硅酸钙、二氧化硅试剂均购于上海

麦克林生化科技有限公司，硅酸钠试剂购于广东

光华科技股份有限公司。

1.2 试验方法

1.2.1 硅对迷你椒草不定芽生理代谢的影响 采

用 单 因 素 试 验 方 法， 在 培 养 基（MS+6-BA 4.0

mg/L+NAA 0.2 mg/L+AD 10.0 mg/L）中分别添加硅

酸钾、硅酸钠、硅酸钙、二氧化硅 4 种硅源，至

终浓度分别为 0.2、0.4、0.6、0.8、1.0 g/L，以不

添加硅为对照（CK），每个处理 20 瓶，每瓶 1 丛，

置于 25 ℃、光照 2 000 Lx（12 h/d）的条件下培养，

30 d 后统计增殖率。在不定芽接入培养基后的

5、15、25 d 时，每个处理分别取样（整株不定

芽）5 g，存放于 -40 ℃的冰箱待后续指标测定。

1.2.2 硅对高温高湿胁迫下迷你椒草生理代谢的

影响 筛选出最佳硅源及浓度后，将不定芽进行

生根培养（1/2 MS+NAA 0.2 mg/L+IBA 0.2 mg/L），

以不添加硅处理为对照（CK）。25 d 后在自然环

境中炼苗 7 d 再移栽，每个处理 10 株，重复 3 次，

随后放入人工气候箱（设置 42 ℃、湿度 95%、

光照 6 000 Lx），5 d 后取样进行指标测定。

1.2.3 指标的测定 参照李合生［13］指标测定方法，

采用蒽酮法测定可溶性糖含量，采用考马斯亮蓝

G-250 染色法测定可溶性蛋白含量，采用氮蓝四

唑（NBT）法测定超氧化物歧化酶（SOD）活性，

采用愈创木酚氧化法测定过氧化物酶（POD）活性，

采用电导率仪测定电导率，采用 95% 乙醇提取法

测定叶绿素含量。

以称重法计算增殖系数，公式如下：

增殖系数 = 增殖芽重 - 接种芽重

1.3 数据处理与分析

采用 DPS 软件和 Duncans 分析法对不同指

标进行差异显著性分析。使用 SPSS 27.0 利用隶

属函数值和主成分分析赋予权重，得出不同硅

处理综合评价 D 值进行排序。隶属函数值、各

综合指标权重和综合评价 D 值的计算公式参考

文献［14］。

2 结果与分析

2.1 不同硅源及硅浓度对迷你椒草不定芽增殖的

影响

由图 1 可知，添加硅酸钾后，迷你椒草不

定芽增殖率随硅酸钾浓度升高呈先上升后下降趋

势，0.6 g/L 硅酸钾处理不定芽的增殖系数显著高

于其他处理，但与 CK 相比差异不显著，其他处

理均低于 CK。随各硅源浓度增加，硅酸钠处理中，

不定芽增殖系数峰值出现在 0.8 g/L（2.19）；硅

酸钙处理不定芽增殖系数呈现先升后降趋势；二

氧化硅处理中，迷你椒草不定芽增殖率呈现逐渐

降低趋势。

2.2 不同硅源及硅浓度对迷你椒草不定芽可溶性

糖含量的影响

由图 2 可知，0.2、0.4、0.6 g/L 硅酸钾处理后，

迷你椒草不定芽可溶性糖含量随处理时间延长呈

先降后升趋势，25 d 时各处理不定芽可溶性糖含

量 较 CK 分 别 增 长 53.84%、51.53%、95.39%、

25.62%。硅酸钠处理后，不定芽可溶性糖含量随

处理时间增加呈现先下降后上升趋势，并在 0.4 g/L

硅酸钠处理 15 d、25 d 后达到最高，与 CK 相比

分别增加 26.72%、97.92%。硅酸钙条件下，在

柱上小写英文字母不同者表示差异显著

Different lowercase letters above the columns represent significant differences

图 1 不同硅源及硅浓度对迷你椒草不定芽增殖的影响

Fig. 1 Effects of different silicon sources and silicon concentrations on adventitious bud proliferation of Cryptocoryne parva

184

5 d 时除 0.4 g/L 处理不定芽的可溶性糖含量高于

CK，其他处理均低于 CK。25 d 时 0.4 g/L 处理达

到最大值（12.87 mg/g）。二氧化硅条件下第 25 d，

所有处理不定芽的可溶性糖含量均随二氧化硅浓

度升高呈现先上升后下降趋势，0.4 g/L 处理显著

高于其他处理，较 CK 增长 50.86%。

2.3 不同硅源及硅浓度对迷你草不定芽可溶性蛋

白含量的影响

由图 3 可知，添加不同硅源 25 d 后，不定芽

可溶性蛋白含量较 CK 均有不同程度地增加。硅

酸钾处理后，不定芽可溶性蛋白含量随培养时间

延长呈缓慢上升趋势，在 0.8 g/L 处理 15 d、25 d

时显著高于其他处理，此时硅酸钾各处理较 CK

增长 14.7%~27.67%。添加 0.2 g/L 硅酸钠 5 d 后不

定芽可溶性蛋白含量达到最大值（18.99 mg/g），

较 CK 增长 42.46%，1.0 g/L 处理下随培养时间增

加可溶性蛋白含量减少，表明高浓度硅酸钠不利

于蛋白积累。硅酸钙处理 25 d 后，各处理不定芽

可溶性蛋白含量与 CK 相比培养差异不明显，仅

增长 2.56%~7.88%。二氧化硅处理后，随培养时

间增加，不定芽可溶性蛋白含量先上升后下降，

25 d 时各处理较 CK 增长 13.49%~26.68%。

2.4 不同硅源及硅浓度对迷你椒草不定芽 SOD

活性的影响

从图 4 可以看出，不同浓度硅酸钾处理下，

迷你椒草不定芽的 SOD 活性随培养时间增加先

上升后下降，0.4、0.6 g/L 硅酸钾处理在 15 d、

25 d 时不定芽 SOD 活性均显著高于其他处理，

25 d 时加硅处理不定芽的 SOD 活性较 CK 增加

40.71%~137.67%。0.8、1.0 g/L 硅酸钠处理下，迷

你椒草试管苗不定芽的 SOD 活性趋势相同，即先

上升后下降，并在 15 d 时达到峰值；0.2、0.6 g/L

硅酸钠处理 25 d 后其不定芽 SOD 活性与 CK 相

比差异显著，较 CK 分别增长 45.53%、41.99%。

硅酸钙处理下，迷你椒草试管苗的 SOD 活性随

硅酸钙浓度增加呈递减趋势，但随培养时间增加

其 SOD 活 性 逐 渐 上 升，25 d 时 较 CK 分 别 增 长

62.87%、58.1%、16.09%、31.68%。1.0 g/L 二 氧

化硅处理 15 d 后，不定芽 SOD 活性下降、与 CK

无显著差异，0.2 g/L 处理在 15 d 时达到峰值、较

CK 增长 46.77%。

2.5 不同硅源及硅浓度对迷你椒草不定芽 POD

活性的影响

由图 5 可知，施硅处理增加迷你椒草不定芽

柱上小写英文字母不同者表示差异显著

Different lowercase letters above the columns represent significant differences

图 2 不同硅源及硅浓度对迷你椒草不定芽可溶性糖含量的影响

Fig. 2 Effects of different silicon sources and silicon concentrations on soluble sugars content in adventitious buds of Cryptocoryne parva

185

柱上小写英文字母不同者表示差异显著

Different lowercase letters above the columns represent significant differences

图 3 不同硅源及硅浓度处理对迷你椒草不定芽可溶性蛋白含量的影响

Fig. 3 Effects of different silicon sources and silicon concentrations on soluble proteins content in adventitious buds of Cryptocoryne parva

柱上小写英文字母不同者表示差异显著

Different lowercase letters above the columns represent significant differences

图 4 不同硅源及硅浓度处理对迷你椒草不定芽 SOD 活性的影响

Fig. 4 Effects of different silicon sources and silicon concentrations on SOD activities in adventitious buds of Cryptocoryne parva

186

柱上小写英文字母不同者表示差异显著

Different lowercase letters above the columns represent significant differences

图 5 不同硅源及硅浓度处理对迷你椒草不定芽 POD 活性影响

Fig. 5 Effects of different silicon sources and silicon concentrations on POD activities in adventitious buds of Cryptocoryne parva

的 POD 活性，且 4 种硅处理下均随硅浓度增加呈

先上升后下降趋势。0.6 g/L 硅酸钾处理不定芽在

整个阶段表现均较好，其 POD 活性分别比 CK 增

加 62.82%、19.97%、39.01%。硅酸钠处理 15 d、

25 d 时各处理间 POD 活性差异较小，较 CK 分

别 增 加 4.15%~35.71%、19.49%~38.36%，0.4 g/L

处理在第 5 d 显著高于其他处理。硅酸钙处理下，

随培养时间增加其不定芽 POD 活性呈先下降后缓

慢上升趋势，在 25 d 时除 0.2 g/L 处理外，其他浓

度处理均高于 CK，分别增长 63.52%、98.11%、

85.85%、44.65%。二氧化硅条件下，所有处理不

定芽的 POD 活性在 5 d 时大幅增长，15 d 时急聚

下降，25 d 时随二氧化硅浓度增加 POD 活性逐渐

下降，仅 0.2、0.4、0.6 g/L 处理显著高于 CK。

2.6 不同硅源及硅浓度对迷你椒草不定芽 MDA

含量影响

由图 6 可知，在处理 25 d 后，所有加硅处理

的不定芽 MDA 含量均显著低于 CK，硅酸钾 0.2、

0.4、0.6、0.8、1.0 g/L 处理分别较 CK 降低 9.67%、

50.05%、56.20%、39.52%、46.43%。硅酸钠处理后，

随培养时间增加不定芽 MDA 含量均呈现先增后

降趋势，25 d 时较 CK 降低 31.72%~58.56%。硅

酸钙处理 25 d 后，不定芽 MDA 含量较 CK 降低

22.57%~49.12%。二氧化硅处理 25 d 时，不定芽

MDA 含量随二氧化硅浓度增加呈先降后升，较

CK 降低 5.98%~48.73%。

2.7 不同硅源及硅浓度下迷你椒草不定芽生理代

谢综合性评价分析

通过计算综合指标的隶属函数值，根据主成

分因子的贡献值大小，计算 4 个综合指标的权重，

权重值分别为 0.413、0.259、0.168、0.160（表 1）。

再根据隶属函数值和权重大小，计算得到加硅各

处理的综合评价值（D 值），并对其进行排序，

经综合评价排序得出硅酸钾 0.6 g/L 处理是较好的，

其次是硅酸钾 0.8 g/L、二氧化硅 0.2 g/L。

2.8 硅对高温高湿胁迫下迷你椒草生理代谢的影响

由 表 2 可 知， 加 硅 处 理（ 硅 酸 钾 0.6 g/L）

的迷你椒草移栽高温高湿环境第 5 d 时，各指标均

显著高于 CK。加硅处理的可溶性蛋白和可溶性糖

含量较 CK 分别提高 51.91%、98.77%，叶绿素含量

较 CK 提高 91.67%。胁迫处理中，加硅处理抑制了

迷你椒草电导率上升，显著提高了 SOD、POD 活性。

187

表 1 综合指标值、隶属函数值、生理指标评价 D 值及排序

Table 1 Comprehensive index values, membership function values, and D values and ranking of physiological index evaluation

编号

No.

综合指标值 Comprehensive index value 隶属函数值 Membership value D 值

D-value

排序

Ranking C1 C2 C3 C4 S1 S2 S3 S4

T1

-0.2 -0.393 0.813 -0.116 0.257 0.308 0.716 0.500 0.706 0.509 8

T1

-0.4 0.552 -0.269 0.816 -2.330 0.519 0.388 0.742 0.000 0.439 12

T1

-0.6 2.704 0.308 1.212 0.500 1.000 0.562 0.845 0.772 0.824 1

T1

-0.8 0.714 1.248 0.843 -0.040 0.555 0.847 0.749 0.625 0.675 2

T1

-1.0 0.591 -0.217 0.730 -0.182 0.527 0.403 0.720 0.586 0.537 6

T2

-0.2 0.239 0.520 -0.278 0.879 0.449 0.627 0.458 0.875 0.565 4

T2

-0.4 0.242 -0.438 -2.042 -0.092 0.449 0.336 0.000 0.611 0.370 17

T2

-0.6 0.279 0.082 -1.846 1.231 0.458 0.494 0.051 0.971 0.481 9

T2

-0.8 0.926 -0.584 -1.021 0.169 0.602 0.292 0.265 0.682 0.478 10

T2

-1.0 0.891 -1.091 -1.038 -1.356 0.594 0.138 0.261 0.266 0.368 18

T3

-0.2 -0.536 0.467 0.323 -1.325 0.276 0.611 0.614 0.274 0.419 14

T3

-0.4 -0.198 -1.182 0.697 -0.281 0.351 0.111 0.711 0.559 0.382 16

T3

-0.6 -1.586 -1.484 0.681 1.008 0.041 0.019 0.707 0.910 0.286 19

T3

-0.8 -0.551 -1.396 0.615 1.336 0.272 0.046 0.690 1.000 0.400 15

T3

-1.0 -1.173 -1.547 0.210 -1.017 0.133 0.000 0.585 0.358 0.210 20

T4

-0.2 -0.334 0.616 1.810 1.140 0.321 0.656 1.000 0.946 0.622 3

T4

-0.4 0.457 0.012 -0.668 1.174 0.498 0.473 0.357 0.956 0.541 5

T4

-0.6 -0.479 0.963 0.146 -0.019 0.288 0.761 0.568 0.630 0.513 7

T4

-0.8 -0.575 1.426 -0.677 -0.803 0.267 0.901 0.355 0.417 0.470 11

T4

-1.0 -1.768 1.751 -0.396 -0.250 0.000 1.000 0.427 0.567 0.422 13

注：C1、C2、C3、C4 表示相对应主成分的综合指标值；S1、S2、S3、S4 表示相对应主成分的隶属函数值；T1、T2、T3、T4 分别代表硅酸钾、硅酸钠、

硅酸钙、二氧化硅。

Note: C1, C2, C3 and C4 in the table show the comprehensive index values corresponding to the principal components; S, S, S3 and S4 represent the membership

function values corresponding to the principal components; T1, T2, T3 and T4 represent potassium silicate, sodium silicate, calcium silicate and silicon dioxide,

respectively.

柱上小写英文字母不同者表示差异显著

Different lowercase letters on the columns represent significant differences

图 6 不同硅源及硅浓度处理对迷你椒草不定芽 MDA 含量的影响

Fig. 6 Effects of different silicon sources and silicon concentrations on MDA content in adventitious buds of Cryptocoryne parva

188

3 讨论

本试验以迷你椒草不定芽为研究对象，通过

在培养基中添加不同硅源，探究硅对试管苗生理

代谢的影响。结果表明，添加 0.6 g/L 硅酸钾 25 d 后，

迷你椒草不定芽的增殖系数与 CK 相比无显著差

异，但其他加硅处理的增殖率均低于 CK，表明

加硅处理对迷你椒草不定芽增殖无明显作用，甚

至低于对照。有研究指出添加硅后，植物体内硅、

磷两种元素的吸收会形成竞争关系，抑制植物对

磷的吸收，导致增殖系数下降［15］。

硅酸钾、硅酸钠处理 25 d 时，迷你椒草不

定芽的可溶性糖含量均显著高于 CK；硅酸钾 0.6

g/L 处理不定芽可溶性糖含量显著高于其他处理，

较 CK 增长 95.39%；硅酸钠 0.4 g/L 处理不定芽可

溶性糖含量较 CK 增长 97.92%；二氧化硅处理在

25 d 时，随处理浓度增加，不定芽可溶性糖含量

先增后降；而硅酸钙随处理浓度增加，不定芽可

溶性糖含量则呈下降趋势，且在浓度 0.6 g/L 时其

含量显著低于 CK。季明德等［16］通过研究硅在蔗

糖合成与分解反应中的作用，证明硅能促进植物

对可溶性糖的积累，可溶性糖作为有机渗透调节

物质不仅能为植物生长提供足够能量，还具有一

定信号功能，能提高植物的抗逆性［17-18］，但高

浓度的硅对植物可溶性糖积累有抑制作用。可溶

性蛋白可降低细胞冰点，缓解植物在逆境中的伤

害［19］，添加硅处理不定芽的可溶性蛋白含量较

CK 都有不同程度增长，且处理多呈先下降后上

升趋势，有研究发现前期硅能增加植物细胞壁的

强度和韧性，保持内外渗透压平衡，减弱可溶性

蛋白的信号强度，导致可溶性蛋白累积量减少［20］，

硅酸钾 0.6、0.8 g/L 在培养 25 d 可溶性蛋白含量

最高，两个处理间无显著差异，但分别较 CK 增

长 27.34%、27.76%，差异极显著。硅酸钠处理

不定芽的可溶性蛋白含量在培养 25 d 较 CK 增长

5.75%~24.73%，硅酸钙 0.8 g/L 处理显著高于其他

处理 , 二氧化硅所有处理可溶性蛋白含量均显著

高于 CK、增幅 13.49%~26.63%，表明硅可促进迷

你椒草可溶性蛋白积累。

SOD、POD 作为植株体内活性氧清洁剂，有

利于提高植物在逆境中的耐受性［21-22］。POD 能

催化过氧化氢氧化酚类的反应，对植物呼吸代谢

起重要作用［21］，SOD 可将植物细胞中的 O2 转

化为 H2

O2

，防止胁迫环境下对细胞损伤［23-24］。

本研究结果表明，4 种硅的添加均可不同程度提

高迷你椒草不定芽的 POD、SOD 活性。硅酸钾添

加 0.6 g/L 时，不定芽 SOD 活性最高。硅酸钠添

加 0.2 g/L 时，SOD 活 性 较 CK 提 高 45.43%；0.8

g/L 时，POD 活性显著高于其他浓度处理。硅酸

钙和二氧化硅处理不定芽的 SOD 活性较 CK 分别

增长 13.49%~62.87%、0.86%~75.85%；硅酸钙 0.6

g/L 处理不定芽的 POD 活性为 1 253.73 μg/g，二

氧化硅 0.2 g/L 处理不定芽的 POD 活性显著高于

其他处理。MDA 是膜脂过氧化物产物，可作为判

断植物受伤害程度的依据［25］，本研究中所有施

硅处理不定芽的 MDA 含量均显著低于 CK，表明

硅可以在一定程度上减轻活性氧自由基对植物的

伤害。

将试管苗生根移栽后进行高温高湿胁迫，结

果表明加硅处理迷你椒草试管苗的叶绿素含量较

CK 增长 91.67%，加硅处理能保持膜系统的活力，

维持栅栏组织中叶绿素体形态，促进光合速率提

高［3］。加硅处理迷你椒草不定芽的可溶性糖、可

溶性蛋白含量均显著高于 CK，SOD、POD 活性均

高于 CK，表明加硅处理能提高迷你椒草试管苗

的抗逆性，但也有待后续更深入的研究。

4 结论

4 种硅源处理后，迷你椒草试管苗的可溶

性糖、可溶性蛋白含量较 CK 均有不同程度的增

表 2 硅对高温高湿胁迫下迷你椒草生理代谢影响

Table 2 Effects of silicon on physiological metabolism of Cryptocoryne parva under high temperature and humidity stress

处理

Treatment

SPAD 值

SPAD value

电导率

Electric conductivity

(%)

可溶性糖含量

Soluble sugar content

(mg/L)

可溶性蛋白含量

Soluble protein content

(mg/L)

SOD 活性

SOD activity

(U/g,FW)

POD 活性

POD activity

(U/g,FW)

CK 0.12±0.01 b 34.80±0.10 a 4.05±0.03 b 16.22±0.28 b 793.86±61.79 b 866.67±61.10 b

Si 0.23±0.01 a 28.97±0.60 b 8.05±0.05 a 24.61±0.30 a 1571.36±24.55 a 2120.00±80.00 a

注：同列数据后小写英文字母不同者表示差异显著。

Note: Different lowercase letters following the data in the same column represent significant differences.

189

加，表明添加适宜浓度的硅可以提高植物碳水化

合物代谢能力和体内 SOD、POD 的活性。主成分

分析及隶属函数分析得出，在添加硅酸钾 0.6 g/L

时各指标表现最好。加硅处理通过提高迷你椒草

叶绿素、可溶性蛋白、可溶性糖含量，以及调节

SOD、POD 活性，缓解高温高湿胁迫带来的伤害，

增强试管苗抗逆境胁迫能力。

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（责任编辑 马春敏）

丰锋，硕士，教授，硕士生导师，

广东海洋大学滨海农业学院，云南

省丰锋专家工作站负责人。主要从

事菠萝蜜、香蕉、淮山薯等热带、

南亚热带园艺植物新品种选育、良

种繁育及安全高效生产技术研究。

主持国家重点研发计划项目子课

题、国家育种菠萝蜜联合攻关项目

及广东省科技厅科技攻关课题 6 项，

参与国家自然科学基金、科技部成

果转化资金等各级课题 10 余项。以

第一或通信作者发表学术论文 50 余篇。获广东省科学技术

三等奖 2 项；获授权国家发明专利 1 件，计算机软件著作权

1 项；主持选育并通过广东省农作物品种审定委员会审定品

种 6 个（菠萝蜜 4 个：海大 1 号、海大 2 号、海大 3 号、海

大 4 号；辣椒 2 个：茂海大椒、茂海长线）。

收稿日期：2023-07-26

基金项目：国家重点研发计划项目（2017YFD0202102）；云南省科技人才与平台计划项目“云南省丰锋专家工作站”

（202305AF150146）

作者简介：向星星（1997—），女，在读硕士生，研究方 向为园林植物资源与利用，E-mail：804378859@qq.com

通信作者：丰锋（1969—），男，硕士，教授，研究方向为组培快繁及安全高效生产技术，E-mail：ff1703@126.com

广东农业科学 2023，50（9）：191-197

Guangdong Agricultural Sciences DOI:10.16768/j.issn.1004-874X.2023.09.020

向星星，丰锋，干雨露，于奕宁 . 耐盐闽粤石楠组培快繁体系的建立［J］. 广东农业科学，2023，50（9）：191-197.

耐盐闽粤石楠组培快繁体系的建立

向星星，丰 锋，干雨露，于奕宁

（广东海洋大学滨海农业学院，广东 湛江 524088）

摘 要：【目的】建立耐盐闽粤石楠组培快繁技术体系。【方法】以耐盐闽粤石楠实生苗茎段为试验材料，

采用正交试验设计和方差分析，探讨外植体最佳灭菌处理、腋芽诱导、不定芽增殖和生根培养的最佳培养基。【结

果】耐盐闽粤石楠带芽茎段的最佳灭菌方法为洗衣粉漂洗 20 min、流水冲洗 60 min、75%。乙醇灭菌 10 s、0.15%

氯化汞灭菌 3 min，无菌水清洗 5 次，外植体成活率最高、为 76.67%。最佳诱导培养基为 MS + 1.0 mg/L 6-BA+0.2

mg/L NAA+30 g/L 蔗糖 + 5.5 g/L 琼脂，有利于腋芽诱导，此培养条件下诱导率为 73.33%，平均萌芽数 1.03 个，

显著高于其他处理，且不定芽叶绿色，长势较好；最佳增殖培养基为 1/2MS+2.0 mg/L 6-BA+0.5 mg/L NAA+ 30 g/

L 蔗糖 + 5.5 g/L 琼脂，有利于不定芽增殖，此培养条件下增殖系数达 3.1，显著高于其他处理，且不定芽分化多，

叶色绿，长势良好；最佳生根培养基为 1/2MS+0.4 mg/L IBA+ 30 g/L 蔗糖 + 5.5 g/L 琼脂，有利于不定芽生根，此

条件下培养 60 d 生根率为 87%，平均根数 6.22 条，平均根长 3.78 cm，显著高于其他处理，且根系健壮。【结论】

初步建立耐盐闽粤石楠组培快繁体系，为沿海滩涂利用提供种苗支持。

关键词：闽粤石楠；耐盐；茎段培养；诱导；增殖；生根

中图分类号：S685.12 文献标志码：A 文章编号：1004-874X（2023）09-0191-07

Establishment of Tissue Culture and Rapid Propagation

System for Salt-tolerant Photinia benthamiana Hance

XIANG Xingxing, FENG Feng, GAN Yulu, YU Yining

（College of Coastal Agricultural Sciences, Guangdong Ocean University, Zhanjiang 524088, China）

Abstract:【Objective】The study aims to establish a tissue culture and rapid propagation system for salt-tolerant

Photinia benthamiana Hance.【Method】The stem segments of salt-tolerant Photinia benthamiana Hance seedlings were

used as experimental materials. The orthogonal test design and variance analysis were used to explore the best sterilization

treatment of explants, axillary bud induction, adventitious bud proliferation and optimal medium for rooting culture.【Result】

The best sterilization method of salt-tolerant Photinia benthamiana Hance stems with buds was as follows: rinsing with

washing powder for 20 minutes, washing with running water for 60 minutes, then sterilizi ng with 75% ethanol for 10 seconds

and with 0.15% mercuric chloride for 3 minutes, and washing with sterile water for 5 times. The survival rate of explants was

the highest, which was 76.67%. The optimal induction medium MS+1.0 mg/L 6-BA+0.2 mg/L NAA+30 g/L sucrose+5.5

g/L agar was conducive to axillary bud induction. Under this culture condition, the induction rate was 73.33%, the average

number of buds was 1.03, which was significantly higher than that of other treatments, and the leaves of adventitious buds

were green and grew well. The proliferation medium 1/2MS+2.0 mg/L 6-BA+0.5 mg/L NAA+30 g/L sucrose+5.5 g/L agar

was beneficial to the proliferation of adventitious buds. Under this culture condition, the proliferation coefficient was 3.1,

192

【研究意义】闽粤石楠（Photinia benthamiana

Hance） 属 蔷 薇 科 石 楠 属 多 年 生 灌 木 或 小 乔

木， 分 布 于 我 国 广 东、 福 建、 湖 南、 浙 江 等

地，位于陆地与海洋交界带的红树林滩涂，是

生产力最高的生态系统之一，是海岸带区域重

要 的 生 态 屏 障。 由 于 人 们 对 沿 海 滩 涂 随 意 采

伐、养殖和无序开发等行为，以及全球气候变

化 的 加 剧， 红 树 林 正 面 临 多 种 威 胁［1-2］。 资

源调查发现，在红树林沿海滩涂中，伴生多株

耐盐闽粤石楠，利用这些耐盐单株建立耐盐闽

粤石楠组培快繁体系，可在短时间内获得大量

优 质 种 苗， 为 沿 海 滩 涂 绿 化 提 供 种 苗 支 持，

具有非常重要的经济价值和生态价值［3-4］，

应用前景广阔。【前人研究进展】石楠属植物适

应性较强，对土质要求不高，耐瘠薄、耐盐碱［5］，

其应用涉及生态绿化、医疗食品和生化产品等多

个领域，在绿化产业生态建设中发挥着不可或缺

的积极作用。目前关于石楠属植物的研究主要集

中于扦插育苗技术［6-7］、容器育苗技术［8］、病虫

害防治［9-10］等。在石楠属植物组培快繁研究方面，

孔祥生等［11］最早以石楠侧枝嫩芽为外植体建立

组培快繁体系；李明银等［12］以红叶石楠叶片和

茎段为外植体诱导愈伤组织，结果表明 TDZ 和

AgNO3 对愈伤有促进作用，诱导率最高达 55%；

吴丽君等［13］以红叶石楠‘鲁宾斯’的茎段为外

植体进行组培技术研究，但其离体培养存在增殖

率高、生根率低的问题，生根率仅有 49%；孙

利忠等［14］以红叶石楠‘红罗宾’的带芽茎段诱

导出不定芽并进 行增殖、生根，仍存在增殖倍数

低、分化率不高等问题。国外也有通过红叶石楠

茎段组织培养的相关研究［15］。【本研究切入点】

目前仍未见组培快繁繁殖耐盐闽粤石楠种苗的报

道，因此建立一套完整、系统的耐盐闽粤石楠组

培快繁体系具有重要现实意义。【拟解决的关键

问题】本研究以耐盐闽粤石楠实生苗带芽茎段为

材料，探讨无菌材料获得、腋芽诱导、不定芽增

殖和生根培养的培养基，进而建立组培快繁体系。

通过筛选耐盐闽粤石楠最佳外植体灭菌处理、离

体快繁激素浓度最佳组合，旨在建立比较系统完

整的耐盐闽粤石楠组培快繁体系，为沿海滩涂利

用提供种苗支持。

1 材料与方法

1.1 试验材料

2021 年 11 月，在广东省深圳市大鹏新区红

树林湿地采集耐盐闽粤石楠种子。试验于广东

海洋大学实验室开展，将采集的种子洗净暗红

色果皮，去除杂质后，用 1% NaClO 浸泡消毒 20

min。将经过消毒的种子与细沙以体积比 3∶1 混

匀置于自封袋内，湿度保持 30%~40%，于 4 ℃冰

箱中低温沙藏。经低温沙藏保存 3 个月后播种，

获得耐盐闽粤石楠实生苗。

1.2 试验方法

1.2.1 外植体预处理及灭菌 选择长势健壮、规

格统一的耐盐闽粤石楠实生苗，以耐盐闽粤石

楠茎段为外植体，去掉叶片，用洗衣粉漂洗 20

min，自来水冲洗 60 min 后，备用。外植体预处

理后，在超净工作台中，首先将外植体用无菌水

清洗 1 次，置于无菌空瓶中，分别以 75% 乙醇（10、

20、30 s）、0.15% 氯 化 汞（1、3、5 min） 组 合

处理对外植体进行灭菌，然后切成 1 cm 左右的茎

段，接种于 MS 基本培养基，每个处理接种 10 瓶，

每瓶 接种 1 个外植体，3 次重复。接种后 30 d 统

计污染率、成活率。

污染率（%）= 污染外植体数 / 接种外植体数 ×100

成活率（%）= 萌芽不污染外植体数 / 接种外植体数

×100

1.2.2 不定芽诱导培养 按照 1.2.1 的方法，将预

处理后的外植体用 75% 乙醇灭菌 10 s、0.15% 氯

化汞灭菌 3 min，接种至不同诱导培养基中。以

MS 为基本培养基，以 6-BA（0.5、1.0、2.0 mg/L）、

NAA（0.1、0.2、0.3 mg/L）组合处理对外植体进

which was significantly higher than that of other treatments, and the adventitious buds had more differentiation, with green

leaves and good growth. The rooting medium 1/2MS+0.4 mg/L IBA+30 g/L sucrose+5.5 g/L agar was beneficial to the rooting of

adventitious buds. Under this culture condition, the rooting rate was 87%, the average number of roots was 6.22, and the average

root length was 3.78 cm, significantly higher than that of other treatments, and the roots were robust.【Conclusion】In the study,

the tissue culture and rapid propagation system for salt-tolerant Photinia benthamiana Hance is preliminarily established,

which provides seedling support for the utilization of coastal tidal flats.

Key words: Photinia benthamiana Hance; salt-tolerant; stem segment culture; induction; proliferation; rooting

193

行不定芽诱导，每个处理接种 10 瓶，每瓶接种 2

个茎段，3 次重复。接种后 30 d 统计不定芽诱导

率和平均萌芽数。

诱导率（%）= 诱导出不定芽外植体数 / 接种外植体数

平均萌芽数（个）= 总萌芽个数 / 无菌外植体数

1.2.3 不定芽增殖培养 将 1.2.2 诱 导 的 不 定

芽培养 60 d，转接到不同增殖培养基。采用 L9

（34

）正交试验设计方法，以基本培养基（MS、

1/2MS、WPM）、6-BA（1.0、2.0、3.0 mg/L）、

NAA（0.1、0.25、0.5 mg/L）组合处理进行不定芽

增殖培养，每个处理接种 10 瓶，每瓶接种 1 个不

定芽，3 次重复。接种后 30 d 统计增殖系数。

增殖系数 = 增殖培培养后的不定芽数 / 接种的不定芽数

1.2.4 不定芽生根培养 将 1.2.3 增殖培养获得的

不定芽培养 2~4 代后，转接到不同生根培养基。

采用单因素试验设计方法，以 1/2MS 为基本培养

基， 分 别 以 NAA（0.2、0.4、0.6、0.8 mg/L）和

IBA（0.2、0.4、0.6、0.8 mg/L）进行不定芽生根培养，

每个处理接种 10 瓶，每瓶接种 3~5 株不定芽，3

次重复。接种后 60 d 统计生根率、根长和根系数量，

用直尺测定根长。

上述培养基均添加琼脂 5.5 g/L、蔗糖 30 g/L，

pH 5.8；培养 条件为：温度 25（±1）℃、光照强

度 2 000 Lx、光照时间 12 h/d。

试验数据分析采用 DPS 软件进行方差分析和

多重比较分析（Duncan）。

2 结果与分析

2.1 不同灭菌方法对耐盐闽粤石楠茎段灭菌效果

的影响

如表 1 所示，不同灭菌方法处理的耐盐闽粤

石楠茎段污染率和成活率不同。随着 75% 乙醇和

0.15% 氯化汞处理时间的延长，外植体的污染率

降低，成活率也降低。当 75% 乙醇消毒 20 s、0.15%

氯化汞消毒 5 min 后，外植体污染率 为 0，但外植

体呈深褐色、不能诱导出不定芽，表明外植体受

到了伤害。综合污染率和成活率，最佳的灭菌处

理是 75% 乙醇 10 s+0.15% 氯化汞 3 min，此时污

染率为 19.0%、成活率为 76.67%，与其他处理差

异显著。

2.2 6-BA 与 NAA 不同浓度组合对耐盐闽粤石

楠茎段诱导的影响

观察接种第 14 天的耐盐闽粤石楠茎段发现，

腋芽在 6-BA 与 NAA 不同浓度组合的 9 种诱导培

养基中均可萌发，少量培养基基部可见愈伤组织

形成。如表 2 所示，当 NAA 浓度一定时，随着 6-BA

浓度的升高，不定芽的诱导率显著提升；当培养

基中添加 1.0 mg/L 6-BA、0.2 mg/L NAA 时，不定

芽诱导率最高、达 73.33%，平均萌芽数 1.03 个，

生长状况良好（图 1），与其他处理差异显著。

添加 0.5 mg/L 6-BA、0.1 mg/L NAA 以及添加 2.0

mg/L 6-BA、0.3 mg/L NAA 的处理诱导率均低于

50%，表明培养基添加激素浓度过高或过低均不

利于诱导不定芽产生。耐盐闽粤石楠不定芽最佳诱

表 1　不同灭菌方法对耐盐闽粤石楠茎段灭菌效果的影响

Table 1 Effects of different sterilization methods on

the sterilization effect of salt-tolerant

Photinia benthamiana Hance stems

灭菌方法 Sterilization method 污染率

Pollution rate

(%)

成活率

Survival rate

(%)

75% 乙醇

75% Alcohol (s) 0.15% HgCL2

(min)

10 1 31.00±0.02a 65.67±0.01b

10 3 19.00±0.02c 76.67±0.02a

10 5 8.00±0.01e 45.67±0. 04c

20 1 23.33±0.01b 41.00±0.01cd

20 3 14.33±0.02d 39.00±0.01cde

20 5 0±0f 31.00±0.02f

30 1 5.33±0.02e 37.67±0.01def

30 3 0±0f 32.00±0.03ef

30 5 0±0f 21.00±0.05g

注：同列数据后小写英文字母不同者表示差异显著（P ＜ 0.05）。

Note: Different lowercase letters after data in the same column represent

significant differences (P ＜ 0.05).

表 2　不同激素浓度对耐盐闽粤石楠茎段诱导培养的影响

Table 2 Effects of different hormone concentration on

induction culture of salt-tolerant Photinia benthamiana

Hance stem segments

处理

Treatment 腋芽诱导率

Sprouting rate

(%)

平均萌芽

数（个）

Average sprouting

number

生长情况

6-BA Growth situation

(mg/L)

NAA

(mg/L)

0.5 0.1 46.37±0.26e 0.67±0.12bcd 腋芽较短，生长缓慢

0.5 0.2 51.40±0.09de 0.50±0.10de 腋芽较短，生长缓慢

0.5 0.3 38.33±0.12f 0.37±0.06e 腋芽较短，生长缓慢

1.0 0.1 66.63±0.05ab 0.80±0.10b 节间稍长，叶片卷曲

1.0 0.2 73.33±0.06a 1.03±0.06a 生长健壮，叶片翠绿

1.0 0.3 56.67±0.23cd 0.73±0.06bc 腋芽较长，生长健壮

2.0 0.1 62.73±0.03bc 0.83±0.12b 腋芽较长，叶片嫩绿

2.0 0.2 60.77±0.17bc 0.77±0.06bc 叶片细长，叶片畸形

2.0 0.3 48.97±0.35e 0.60±0.10cd 叶片卷曲，生长畸形

注：同列数据后小写英文字母不同者表示差异显著（P ＜ 0.05）。

Note: Different lowercase letters after data in the same column represent

significant differences (P ＜ 0.05).

194

导培养基为 MS+1.0 mg/L 6-BA+0.2 mg/L NAA。

2.3 基本培养基、6-BA 和 NAA 对耐盐闽粤石

楠不定芽增殖的影响

如表 3 所示，以 1/2MS 为基本培养基处理的

闽粤石楠不定芽增殖系数较高，且不定芽长势较

好，叶片嫩绿；以 WPM 为基本培养基处理的不

定芽生长较矮；随着 6-BA 浓度增加，不定芽增

殖系数逐渐升高，当 6-BA 浓度为 2.0 mg/L 时，

平均增殖系数为 2.83，较 1.0、3.0 mg/L 6-BA 处

理分别高 0.29 和 0.52。通过对各因素进行极差分

析发现，基本培养基、6-BA 和 NAA 的极差值 R

分别为 0.3、0.5、0.2，表现为 6-BA ＞基本培养

基＞ NAA，说明 6-BA 为增殖培养的主要影响因

子，其次是基本培养基。综上，耐盐闽粤石楠最

佳 增 殖 培 养 基 为 1/2MS+2.0 mg/L 6-BA+0.5 mg/L

NAA，增殖系数达 3.1，且不定芽生长健壮（图 2）。

2.4 NAA 和 IBA 对耐盐闽粤石楠不定芽生根的

影响

截取 2~3 cm 的不定芽进行单株生根培养，如

表 4 所示，组培苗在未添加激素的 1/2MS 培养基

中，生根率为 0；随着添加激素浓度提高，茎秆

更加粗壮、根系变粗，基部产生大量愈伤组织（图

3），其中 IBA 较 NAA 对耐盐闽粤石楠不定芽的

生根诱导效果更好，当 IBA 浓度为 0.4 mg/L 时，

生根率为 87%，平均根长为 3.78 cm，平均根数为

6.22 条，显著高于其他处理。综上，耐盐闽粤石

楠的最佳生根培养基为 1/2MS+0.4 mg/L IBA。

表 3　基本培养基、6-BA 和 NAA 对耐盐闽粤石楠

不定芽增殖的影响

Table 3 Effects of basic medium, 6-BA and NAA on

the proliferation of adventitious buds of salt-tolerant

Photinia benthamiana Hance

处理 Treatment 增殖系数

Proliferation

coefficient

不定芽长势

Growth of

adventitious bud

基本培养基

Basic medium

6-BA

(mg/L)

NAA

(mg/L)

MS 1.0 0.1 2.53±0.21bc +

MS 2.0 0.25 2.83±0.15ab ++

MS 3.0 0.5 1.87±0.12d -

1/2MS 1.0 0.25 2.77±0.15abd ++

1/2MS 2.0 0.5 3.10±0.20a ++

1/2MS 3.0 0.1 2.90±0.26ab +

WPM 1.0 0.5 2.33±0.12c -

WPM 2.0 0.1 2.57±0.06bc +

WPM 3.0 0.25 2.17±0.23cd -

K1 2.40 2.53 2.57

K2 2.70 2.73 2.57

K3 2.40 2.23 2.37

极差 R 0.3 0.5 0.2

注：“++”表示苗粗壮、叶色深绿色；“+”表示苗细弱、叶色浅绿色；

“-”表示苗矮弱。

Note:“++”represents thick seedlings, with dark green leaves.“+”

represents thin seedlings, with light green leaves.“-”represents short and

weak seedlings, with leaves curled.

A：茎段诱导培养 14 d；B：茎段诱导培养 30 d；C：茎段诱导培养 60 d

A:14 days after induction with stem segments; B: 30 days after induction with

stem segments; C: 60 days after induction with stem segments

图 1 耐盐闽粤石楠茎段诱导培养生长情况

Fig. 1 Growth of salt-tolerant Photinia benthamiana

Hance stems of induction culture

A B C

A：不定芽增殖培养 15 d；B：不定芽增殖培养 30 d；

C：不定芽增殖培养 60 d

A: Adventitious bud prolifera tion culture for 15 days; B: Adventitious bud proliferation

culture for 30 days; C: Adventitious bud proliferation culture for 60 days

图 2　耐盐闽粤石楠不定芽增殖培养生长情况

Fig. 2 Growth of adventitious buds of salt-tolerant Photinia

benthamiana Hance of proliferation culture

A B C

表 4 NAA 和 IBA 对耐盐闽粤石楠不定芽生根的影响

Table 4 Effects of NAA and IBA on

rooting of adventitious buds of salt-tolerant Photinia

benthamiana Hance

处理

Treatment 生根率

Rooting

rate (%)

平均根长

Average root

length (cm)

平均根数

Average

number

of roots (piece)

根系粗细

Root

thickness NAA

(mg/L)

IBA

(mg/L)

0.2 0 49.0e 2.61±0.12d 2.40±0.20d 细

0.4 0 58.7d 2.80±0.01e 3.63±0.15c 细

0.6 0 75.3b 2.32±0.14d 3.83±0.06c 粗

0.8 0 65.7c 3.03±0.02c 5.45±0.25b 粗

0 0.2 42.3f 3.43±0.01b 3.27±0.64cd 细

0 0.4 87.0a 3.78±0.12a 6.22±0.41ab 粗

0 0.6 68.0c 2.05±0.03f 5.61±0.35b 粗

0 0.8 59.0d 1.95±0.11f 6.98±1.31a 粗

0 0 0 - - -

注：同列数据后小写英文字母不同者表示差异显著（P ＜ 0.05）。

Note: Different lowercase letters after data in the same column represent

significant differences (P ＜ 0.05).

195

3 讨论

本研究采用耐盐闽粤石楠茎段为外植体直接

诱导不定芽，进而进行增殖和生根培养，缩短了

从外植体到组培苗的整个诱导周期，是一种更加

快速高效的再生体系［16］。降低耐盐闽粤石楠外

植体污染率是研究其组培快繁技术需解决的重要

问题，通常取自田间的外植体带菌较多，较难彻

底消毒灭菌［17］。因此寻求最佳的灭菌药剂及其

浓度和时间的组合，控制外植体污染和成活率，

是灭菌环节的重要问题［18-19］。本试验通过取当

年生耐盐闽粤石楠实生苗茎段为材料进行 75% 乙

醇灭菌 10 s+0.15% 氯化汞灭菌 3 min，外植体污

染率为 19%，成活率为 76.67%，有效解决了无菌

体系建立面临的污染率较高问题。刘松青等［20］

在桑芽组织快繁技术研究中采用消毒 75% 酒精处

理 1 min+5% 次氯酸钠溶液处理 10 min 进行筛选

试验，效果较好。

增殖培养是种苗扩繁的重要阶段［21］，生长

素类物质和细胞分裂素物质对种苗质量和培养效

率有很大影响［22-23］。正交实验设计也是一种高效

率的方法［24］。本研究发现，6-BA 和 NAA 对耐

盐闽粤石楠不定芽诱导均有显著影响。龚霄雯［25］

研 究 发 现， 在 添 加 1.0 mg/L 6-BA 和 0.1 mg/L

NAA 的培养基中，红叶石楠‘红罗宾’的腋芽萌

发率达 95%；独山石楠在添加 2.0 mg/L 6-BA+0.1

mg/L NAA 的 MS 培养基中，腋芽萌发率达 83.3%。

基本培养基对不定芽的增殖系数和生长状况也有

显著影响［26］，MS 培养基是增殖培养中常用的基

本培养基，这与邢建宏等［27］研究结果相似。为

更全面探讨不同培养基对耐盐闽粤石楠增殖效果

的影响，本试验采用 L9

（34

）正交试验设计，探讨

MS、1/2MS、WPM 培养基对其增殖培养的影响，

发现 1/2MS 培养基的增殖效果优于 MS 培养基。

这可能是由于 MS 培养基盐离子浓度过高，造成

较高的渗透压，导致一定程度上抑制了植物细胞

的分裂分化［28］，表明基本培养基对石楠外植体

的增殖培养中有一定影响。

木本植物生根是离体培养的关键步骤。研究

表明，基本培养基及激素浓度配比、蔗糖和琼脂

等添加物都会影响组培苗的生根效果［29］。NAA

和 IBA 是诱导不定根形成的常用激素，其浓度配

比影响植物生根效果，在保证生根的情况下，使

根多且粗壮，利于移栽成活［30］。高浓度激素条

件下，茎段基部产生大量愈伤组织，根数增加，

但生根率降低，根长变短。由此推测，低浓度激

素有利于促进耐盐闽粤石楠组培苗生根。

4 结论

本研究以耐盐闽粤石楠茎段为材料，建立了

一套外植体灭菌、腋芽诱导、不定芽增殖和生根

培养的组培快繁体系。其中，茎段经 75% 乙醇灭

菌 10 s+0.15% 氯化汞灭菌 3 min 处理后，灭菌效

果最佳，污染率 19%，成活率 76.67%；诱导培养

以 MS+6-BA 1.0 mg/L+NAA 0.2 mg/L 最 佳， 诱 导

率为 73.33%，平均萌芽数 1.03 个；增殖培养以

1/2MS+ 6-BA 2.0 mg/L+NAA 0.5 mg/L 最佳，增殖

系数为 3.1，丛生芽生长快且健壮；生根培养以

1/2MS+0.4 mg/L IBA 最佳，生根率为 87%，平均

根数 6.22 条，平均根长 3.78 cm。

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A：不定芽生根培养 10 d；B：不定芽生根培养 30 d；C：不定芽生根状态

A: Adventitious bud rooting culture for 10 days; B: Adventitious bud rooting

culture for 30 days; C: Rooting state of adventitious buds

图 3　耐盐闽粤石楠不定芽生根培养生长情况

Fig. 3 Growth of adventitious buds of salt-tolerant Photinia

benthamiana Hance of rooting culture

A B C

196

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（责任编辑 邹移光）

丰锋，硕士，教授，硕士生导

师，广东海洋大学滨海农业学院，

云南省丰锋专家工作站负责人。主

要从事菠萝蜜、香蕉、淮山薯等热

带、南亚热带园艺植物新品种选育、

良种繁育及安全高效生产技术研究。

主持国家重点研发计划项目子课题、

国家育种菠萝蜜联合攻关项目及广

东省科技厅科技攻关课题 6 项，参

与国家自然科学基金、科技部成果

转化资金等各级课题 10 余项。以第

一或通信作者发表学术论文 50 余篇。获广东省科学技术三

等奖 2 项；获授权国家发明专利 1 件，计算机软件著作权 1 项；

主持选育并通过广东省农作物品种审定委员会审定品种 6 个

（菠萝蜜 4 个：海大 1 号、海大 2 号、海大 3 号、海大 4 号；

辣椒 2 个：茂海大椒、茂海长线）。

收稿日期：2023-07-15

基金项目：广东省粤北食药资源利用与保护重点实验室开放基金（FMR2022001M）；广东大学生科技创新培育

专项资金（大学生科技创新培育）项目（pdjh2023a0470）

作者简介：袁晓（1989—），女，在职硕士生，研究方向为采后果蔬贮藏保鲜，E-mail：yxiao@sgu.edu.cn

通信作者：王斌（1991—），男，博士，副教授，研究方向为采后果蔬生物学，E-mail：b_wang@sgu.edu.cn

广东农业科学 2023，50（9）：198-206

Guangdong Agricultural Sciences DOI:10.16768/j.issn.1004-874X.2023.09.021

袁晓，杨盼迪，王斌 . AOS1 基因克隆及其在鲜切芋头褐变中的表达模式分析［J］. 广东农业科学，2023，50（9）：

198-206.

AOS1 基因克隆及其在鲜切芋头褐变中的

表达模式分析

袁 晓 1,2，杨盼迪 1

，王 斌 1

（1. 广东省粤北食药资源利用与保护重点实验室 / 韶关学院生物与农业学院，广东 韶关 512005；

2. 华南农业大学园艺学院 / 广东省果蔬保鲜重点实验室，广东 广州 510642）

摘 要：【目的】鲜切芋头即使在低温条件下贮藏，贮藏期间仍会出现变黄变褐的现象，严重影响鲜切芋

头的商品性。从鲜切芋头中克隆丙二烯氧化物合成酶（Allene oxide synthase, AOS）基因 AOS1，并分析其表达

与鲜切芋头褐变的关系，鉴定鲜切芋头褐变过程中的重要功能基因，为鲜切芋头褐变机制研究提供参考。【方

法】以鲜切芋头 cDNA 为模板，采用 RT-PCR 法克隆 AOS1 基因编码序列（Coding sequence, CDS）；采用荧光

定量 PCR 法分析鲜切芋头褐变过程中 AOS1 表达情况，利用转录组测序数据分析外源褐变抑制剂处理对 AOS1

表达的影响，并分析 AOS1 启动子序列。【结果】20 ℃条件下，鲜切芋头贮藏 24 h 切面出现明显的变黄变褐症

状，而 4 ℃下贮藏 12 d 才出现明显的褐变症状，表明贮藏温度是影响鲜切芋头褐变进程的重要因素，低温贮藏

可有效抑制鲜切芋头褐变。芋头 AOS1 基因的 CDS 全长为 1 560 bp，编码 519 个氨基酸残基；AOS1 基因编码蛋

白质的分子量为 57.63 kD，等电点为 8.68，定位在叶绿体。植物 AOS1 蛋白序列相似性较低，芋头 AOS1 与番茄

AOS1、拟南芥 AOS1 蛋白的亲缘较远，但天南星科植物 AOS1 蛋白的序列同源性较高。芋头 AOS1 启动子中含有

许多植物激素和逆境响应元件，AOS1 表达在鲜切处理后显著上调，表明切分处理诱导了 AOS1 的表达。随着鲜

切芋头褐变进展，AOS1 表达量逐渐增加，外源乙醇酸和香草酸处理 AOS1 表达显著下调，表明 AOS1 表达与鲜

切芋头褐变有关。【结论】鲜切芋头褐变与 AOS1 表达具有明显正相关性，切分去皮等处理可能通过诱导 AOS1

表达促进鲜切芋头褐变。

关键词：鲜切芋头；褐变；丙二烯氧化物合成酶；基因克隆；表达分析

中图分类号：S632.3 文献标志码：A 文章编号：1004-874X（2023）09-0198-09

Analysis on Cloning of AOS1 Gene and Its Expression

Pattern During the Browning Process in Fresh-cut Taros

YUAN Xiao1,2, YANG Pandi1

, WANG Bin1

（1. Guangdong Key Laboratory of Utilization and Conservation of Food and Medicinal Resources in

Northern Region / College of Biology and Agriculture, Shaoguan University, Shaoguan 512005, China;

2. College of Horticulture, South China Agricultural University / Guangdong Province Key Laboratory of

Postharvest Science of Fruits and Vegetables, Guangzhou 510642, China）

Abstract: 【Objective】Fresh-cut taro is prone to turning yellow and brown during storage, even stored at low

temperature, which greatly diminishes its commercial values. In order to identify the important functional genes involved

in the browning process of fresh-cut taro, the allene oxide synthase (AOS) gene AOS1 was cloned from fresh-cut taros.

199

【研究意义】芋头（Colocasia esculenta）是

天南星科芋属植物，起源于印度、马来半岛以及

中国南方等热带地区［1］。芋头在全球大部分地区

均有栽培种植，其中以非洲和我国珠江流域的种

植面积最大［2］。芋头的主要食用器官是地下肉质

球茎，是非洲许多地区的主粮，在我国主要以菜

用为主［3］。芋头球茎中淀粉含量很高，食用风味

独特，烹饪后口感软糯香甜可口，深受消费者喜

爱［4］。但芋头中的草酸含量也很高，每 100 g 鲜

芋头的草酸含量可达 574 mg［5］，草酸能与钙离

子结合形成草酸钙，多以草酸钙等草酸盐的形式

储存植物体内，在芋头去皮、切分等前处理过程

中，草酸钙结晶会使接触芋头的皮肤产生红肿、

瘙痒难忍等过敏症状，给消费者的食用带来很多

不便［6］。在生产基地或食品加工厂将芋头切配好

销售，消费者在购买后无需再次加工处理，可有

效避免消费者皮肤过敏的发生、促进芋头的销售。

但切分好的芋头（鲜切芋头）在销售过程中切面

会发生褐变现象，表现出变黄、变褐等不良症状，

严重降低鲜切芋头的商品性，制约芋头产业的高

质量发展［7］。研究表明，鲜切果蔬表现出褐变症

状主要有两个方面的原因：一方面，果蔬感受到

切割产生的损伤信号，会激活自身的防御系统诱

导一些黄酮类物质的合成积累，使鲜切果蔬的切

面表现出黄褐色；另一方面，切割处理破坏了切

面细胞的完整性，使细胞的区隔功能丧失，导致

酚酶能与底物（主要是酚类物质）直接反应，从

而形成黄褐色的化合物。另外，切割处理会诱导

细胞膜脂过氧化反应，使细胞膜的完整性和流动

性降低，增加了参与酶促褐变反应的酶与底物的

接触机会，加剧酶促反应［8-9］。因此，鉴定在鲜

切芋头褐变过程中起促进作用的相关基因，并探

究其表达与鲜切芋头褐变的相关性，对于解析鲜

切芋头褐变发生机制、研发安全高效的鲜切芋头

褐变防控技术具有重要意义。

【前人研究进展】近年研究表明，脂质氧化

是促进鲜切果蔬褐变的重要原因［10］，尤其膜脂

过氧化导致的细胞膜完整性和流动性降低，使得

底物和酶直接接触，加速了酶促褐变反应。丙二

烯氧化物合成酶（Allene oxide synthase, AOS）是

一种典型的细胞色素 P450 酶，在脂肪酸氧化过

程中具有重要作用，能促进脂肪酸的氧化［11］。

另 外， 植 物 AOS 是 茉 莉 酸（Jasmonic acid, JA）

合成途径中的关键酶，AOS 以 13(s)- 氢过氧化亚

麻酸为底物直接催化 13(s)- 氢过氧化亚麻酸生成

12- 氧 - 植物二烯酸，生成的产物随后进入细胞

质经过 1 次还原和 3 次氧化反应最终生成 JA；

JA 作为信号分子传递机械损伤信号使植物对机械

The correlation between the expression of AOS1 and the browning development of fresh-cut taro was analyzed, with a view to

offering references for the study of taro browning mechanism.【Method】With cDNA of fresh-cut taro as a template, the coding

sequence (CDS) of AOS1 gene was cloned by the RT-PCR method. The expression patterns of AOS1 during the browning

of fresh-cut taro were analyzed by using qRT-PCR, the impact of exogenous browning inhibitors on AOS1 expression was

examined by using transcriptome sequencing data, and the promoter subsequence was analyzed.【Result】Fresh-cut taros

showed obvious yellowing and browning symptoms on the cut surface after 24 hours of storage at 20 ℃, while the obvious browning

symptoms were occurred after 12 d of cold storage at 4 ℃. These results suggested that storage temperature was a crucial factor

influencing the browning process of fresh-cut taros, with low temperature storage effectively inhibiting the browning. The CDS

of taro AOS1 gene had a total length of 1 560 bp and encoded 519 amino acid residues. The molecular weight of the protein

encoded by AOS1 gene was 57.63 kD, with an isoelectric point of 8.68, and located in chloroplast. The similarity of AOS1

protein sequences across different plant species was relatively low, with notable differences observed between taro, tomato, and

Arabidopsis. However, high sequence homology was found among AOS1 proteins in Araceae family plants. The promoter region

of taro AOS1 contained various plant hormone and stress response elements. The expression of AOS1 significantly increased

after fresh-cut processing, indicating that the cutting treatment induced AOS1 expression. Moreover, as the browning of freshcut taro progressed, the expression of AOS1 gradually increased. Applications of exogenous glycolic acid and vanillic acid

significantly decreased the expression of AOS1 in fresh-cut taros, showing its correlation with the browning process.【Conclusion】

A significant positive correlation was observed between the browning of fresh-cut taros and the expression of AOS1 during cold

storage. Treatments such as cutting and peeling may accelerate the browning process by inducing AOS1 expression.

Key words: fresh-cut taro; browning; allene oxide synthase; gene cloning; expression analysis

200

损伤作出反应，也可以反馈调控 AOS 家族基因

的表达［12］，植物中诱导 AOS 的表达可能也是一

种防御反应。植物 AOS 家族基因的表达受多种

生物和非生物因素的诱导［13］，例如：盐胁迫显

著诱导水稻 AOS 基因的表达，而 aos 突变体水稻

对盐胁迫的敏感性很低［14］；真菌性生物胁迫处

理显著诱导板栗 AOS 表达，在拟南芥中过表达

板栗 AOS1 基因可显著延缓樟疫霉（Phytophthora

cinnamomi）病原菌的生长，并促进拟南芥的生

长［15］。在烟草中，伤信号能显著诱导 AOS 基因

的表达，过表达一个细胞质定位的 AOS 基因能

促进伤诱导的 JA 积累［16］；在拟南芥中突变一个

AOS 基因 CYP74A，会阻断伤信号诱导的 JA 合成

积累［17］。【本研究切入点】芋头鲜切处理本身

就是一种物理性的机械损伤，褐变可能是鲜切芋

头对伤信号的一种反应。前期分析转录组测序数

据时发现，在鲜切芋头褐变过程中，许多与脂质

氧化和代谢相关基因的表达显著上调。植物 AOS

在脂肪酸氧化和 JA 合成过程中具有重要作用，

但芋头 AOS1 是否参与对伤信号的响应，以及其

表达是否与鲜切芋头有关，目前尚未见相关研究

报道。此外，植物 AOS 基因最先在亚麻中成功克

隆，之后陆续在拟南芥、水稻、烟草等模式植物

和一些经济作物中成功克隆了 AOSs 基因［18］，但

尚未在芋头中见到AOS基因克隆的研究报道。【拟

解决的关键问题】为研究脂质氧化代谢基因在鲜

切芋头褐变中的作用，本研究从鲜切芋头中克隆

AOS1 基因的编码序列（Coding sequence, CDS），

通过分析 AOS1 基因在鲜切芋头褐变过程中的表

达变化，及抗褐变剂对其表达的影响，初步明确

AOS1 基因表达与鲜切芋头褐变的关系。

1 材料与方法

1.1 试验材料

本试验所用芋头球茎分别于 2021 年 11、12

月购自广东省韶关市浈江区当地的一个农贸市

场，品种为‘槟榔芋’。挑选个头大小基本一致，

无病虫害和明显机械伤的芋头作为试验材料，自

来水清洗干净表面的泥沙，去皮并切分成厚度约

1 cm 的薄片，备用。

1.2 试验方法

1.2.1 鲜切芋头褐变试验 将鲜切芋头装在一次

性塑料托盘，每个托盘装 9 片，3 个重复共 27 片；

用一次性塑料薄膜保鲜袋密封包装，分别放置在

20 ℃和 4 ℃的恒温培养箱中观察褐变变化。20 ℃

贮藏期间，依次在 0、12、24 h 观察褐变变化，

每个重复中随机取 1 片芋头作为代表拍照；4 ℃

贮藏期间，每隔 2 d 测定色度值，并每次随机取 3

片芋头作为分析样品（每个重复取 1 片）。

1.2.2 褐变抑制处理试验 试验设 3 个处理，

芋 头 片 分 别 用 0.1 g/L 的 肉 桂 酸（Cinnamic acid,

CA）、乙醇酸（Glycolate, GA）和香草酸（Vanillic

acid, VA）溶液浸泡 30 min，用自来水浸泡 30 min

作为对照（CK）。捞出并沥干鲜切芋头表面的水

分，用塑料薄膜保鲜袋密封包装，放置在 4 ℃低

温冰箱贮藏 12 d。每个处理 3 次重复共 27 片鲜切

芋头，在处理 0、12 d 分别收集样品，送至北京

百迈客生物科技有限公司进行转录组测序分析。

1.2.3 鲜切芋头表面 L* 值测定 使用 CR-400 型

色差仪（日本，柯尼卡美能达）测定鲜切芋头表

面的 L* 值（亮度），分别在芋头切面的 3 个不

同部位测定，以 3 次数据的平均值表示该片芋头

表面的亮度。

1.2.4 芋头 AOS1 基因全长克隆 使用北京天根

生化科技有限公司的总 RNA 提取试剂盒（产品

编号：DP441）提取鲜切芋头的总 RNA，利用反

转录试剂盒合成 cDNA。以芋头 cDNA 为模板，

使用高保真 Taq 酶，通过 RT-PCR 法扩增 AOS1

基因全长序列。全长克隆引物序列如下：正向引

物 5'-ATGGCTTCGGCCTCTCTCT-3'， 反 向 引 物

5'-TCAGAAGGTCGCCCTCTTCAA-3'。PCR 扩 增

完成后，通过琼脂糖凝胶电泳检测，扩增 DNA 片

段在确认符合预期大小后，将 PCR 产物回收并连

接到 pUCm-T 载体上，构建重组克隆载体，并转

化 DH 5α 感受态细胞。使用含有氨苄霉素的 LB

平板筛选阳性克隆，并再次通过菌落 PCR 法鉴定

克隆产物。

1.2.5 序列特性分析 根据测序序列推导出对应

的编码蛋白序列，将蛋白序列提交至 NCBI 数据

库中与拟南芥、烟草和番茄等模式植物的基因组

比对，在相应的基因组数据中找到 AOS1 同源蛋

白，使用 DNAman 软件绘制多序列比对图。在

Expasy 网 站（https://www.expasy.org/） 分 析 芋 头

AOS1 蛋白的理化性质。通过 Plant-mPLoc 网站

（http://www.csbio.sjtu.edu.cn/bioinf/plant-multi/）

预测芋头 AOS1 蛋白的亚细胞定位。使用芋头

201

AOS1 蛋白氨基酸序列在 NCBI 数据库中 Blast 同

源蛋白，在 Blast 结果中每种植物挑选一个 AOS

蛋白序列，使用 MEGA 软件中的邻接法（Neiborjoining, NJ）构建进化树。

1.2.6 AOS1 表达分析 采用荧光定量 PCR 法检

测鲜切芋头褐变过程中 AOS1 表达变化，引物序列

如下：正向引物 5'-TTCCCCACCGTCATCAAGTG3'，反向引物 5'-GTCCTGATCTCCTCCGCAAG-3'。

利用转录组测序检测 CA、GA 和 VA 处理对 AOS1

表达的影响，结果用每千个碱基的转录每百万映

射 读 取 的 片 段 数（Fragments per kilobase of exon

model per million mapped fragments, FPKM）值表示。

1.2.7 启动子上顺式作用元件分析 根据克隆

的 AOS1 基因 cDNA 序列，在 NCBI 数据库中检

索 同 源 基 因（ 登 录 号：mQL89524.1）， 找 到 翻

译 起 始 密 码 子（ATG） 上 游 长 度 为 2 000 bp 左

右 的 DNA 序 列［19］。 在 PlantCARE 网 站（http://

bioinformatics.psb.ugent.be/webtools/plantcare/

html/）预测启动子序列中的顺式作用元件，根据

预测结果，使用 TBtools 软件绘制顺式作用元件在

启动子上的分布。

1.3 数据分析

试验数据用 Microsoft Power Point 软件绘图，

使用 SPSS 22.0 软件分析差异显著性。

2 结果与分析

2.1 鲜切芋头在不同温度下贮藏期间的褐变表现

变化

为观察鲜切芋头在贮藏期间的褐变变化，

以及明确低温贮藏对鲜切芋头褐变的抑制作用，

将鲜切芋头分别贮藏在 20 ℃和 4 ℃的环境下。

在 20 ℃贮藏期间，鲜切芋头贮藏 12 h 即产生轻

微的变黄症状，在 24 h 时切面明显变黄，基本丧

失了商品性（图 1A）；在 4 ℃贮藏期间，鲜切

芋头褐变进程较为缓慢，贮藏 6 d 仅观察到轻微

的变黄症状，在 12 d 时褐变症状才较为明显（图

1B）。表明贮藏温度是影响鲜切芋头褐变的重要

因素，4 ℃低温贮藏可有效延缓鲜切芋头褐变。

但即使在 4 ℃低温贮藏期间，鲜切芋头褐变仍会

缓慢发展。因此，探究鲜切芋头在低温贮藏期间

的褐变发生机制，对于研发安全高效的抗褐变技

术，减少鲜切芋头采后损失具有重要意义。

2.2 芋头 AOS1 全长序列克隆

转录组测序组装的芋头 AOS1 基因的 CDS 序

列长度为 1 560 bp。为从鲜切芋头中克隆 AOS1

全长，以鲜切芋头 cDNA 为模板，采用 RT-PCR

法扩增芋头 AOS1 基因全长序列。经 PCR 扩增

后 在 1 000~2 000 bp 间 得 到 一 条 DNA 条 带（ 图

2A），表明初步扩增到目的片段。将该片段回收，

并连接至 T 载上转化大肠杆菌。挑选 2 个单菌落，

进行菌落 PCR 验证，结果（图 2B）显示，从 2

个单克隆菌落中均扩增出 1 条约 1 500 bp 长度的

DNA 条带，表明回收产物成功与 T 载连接，可用

于测序鉴定。

2.3 芋头 AOS1 生物信息学分析

芋头 AOS1 编码 519 个氨基酸，编码的蛋白

质分子量大小为 57.63 kD，理论等电点为 8.68。

氨基酸残基中，60 个氨基酸带负电荷，64 个带正

电荷。蛋白质的不稳定指数为 46.24，是一个不稳

定蛋白；脂肪指数为 87.92，亲水性指数为 -0.108。

Plant-mPLoc 分析结果显示，芋头 AOS1 蛋白定位

在叶绿体。

A：鲜切芋头在 20 ℃贮藏期间的切面颜色变化；B：鲜切芋头在 4 ℃贮藏期间的切面颜色变化

A: Color changes of fresh-cut taros during storage at 20 ℃ ; B: Color changes of fresh-cut taros during storage at 4 ℃

图 1 鲜切芋头在不同贮藏温度下的褐变变化

Fig. 1 Changes in browning of fresh-cut taros at different storage temperatures

202

在拟南芥等模式植物中对具体基因的功能研

究较为深入，基于已有文献分析芋头 AOS1 基因

的潜在功能，比较芋头 AOS1 与其他植物 AOS1

蛋白的氨基酸序列一致性，结果（图 3）表明，

芋 头 AOS1 与 同 属 天 南 星 科 的 浮 萍（Spirodela

intermedia）SiAOS1 的同源性最高，序列相似性

为 74.42%； 与 拟 南 芥（Arabidopsis thaliana）、

烟草（Nicotiana tabacum）和番茄（Solanum

lycopersicum） 等 模 式 植 物 AOS1 蛋 白 的 序 列 相

似 性 较 低， 相 似 性 分 别 为 38.50%、67.41%和

28.87%，与番茄 SlAOS1 蛋白的序列相似性最低，

与拟南芥 AtAOS1 蛋白的氨基酸序列一致性差异

最大。

A：以 cDNA 为模板扩增的 AOS1 序列；B：以重组质粒为模板扩增的

AOS1 序列；M：DNA marker；1~3：AOS1 扩增产物

A: AOS1 sequence amplified with cDNA as a template; B: AOS1 sequence

amplified with recombinant plasmids as templates; M: DNA marker;

1-3: AOS1 amplification product

图 2 AOS1 全长序列的 PCR 产物电泳图

Fig. 2 Electrophoregram of PCR product of

AOS1 full-length sequence

图 3 植物 AOS1 蛋白序列比对

Fig. 3 Sequence alignment of AOS1 proteins of plant

通过同源比对，筛选到与芋头 AOS1 蛋白同

源性较高的植物 AOS1 蛋白，利用他们构建系统

发育树，分析不同植物 AOS1 蛋白间的亲缘关系。

同样，芋头 AOS1 与同属天南星科的浮萍 SiAOS1

的亲缘关系最近，聚在同一分支（图 4）。尽管

与拟南芥 AtAOS1 和番茄 SlAOS1 聚在一大支上，

203

但他们之间的亲缘关系很远，暗示着芋头 AOS1

可能与拟南芥等模式植物 AOS1 蛋白的功能有着

较大差异。

2.4 鲜切芋头褐变过程中 AOS1 表达变化

为探究芋头 AOS1 基因表达在鲜切芋头褐变

过程中的作用，分析了其在鲜切芋头褐变过程中

的表达变化及其与褐变指标的相关性。L* 是一个

亮度指示指标，L* 值越小，物体表面亮度越低。

在低温贮藏期间，鲜切芋头的 L* 值逐渐降低（图

5A），表明切面的亮度在贮藏期间下降，鲜切芋

头发生了较严重的褐变现象（图 1）。AOS1 的表

达量在鲜切处理 3 d 后迅速增加，表明鲜切处理

诱导了 AOS1 表达。在低温贮藏期间，AOS1 的表

达总体呈增加趋势（图 5B）。相关性分析结果显示，

L* 值与 AOS1 表达呈明显的负相关（图 5C）。

2.5 褐变抑制剂处理对 AOS1 表达的抑制作用

CA、GA 和 VA 是天然的褐变抑制剂，外源

处理可有效抑制鲜切芋头褐变［20］。分析 0.1 g/L

CA、GA 和 VA 浸泡处理 30 min 对 AOS1 表达的

影响，结果（图 6）表明，处理 12 d 后，对照（CK）

中 AOS1 表达量是 0 d 的 3.71 倍，再次证实鲜切

后 AOS1 表达量显著增加；CA、GA 和 VA 处理

AOS1 的表达量仅为 CK 的 0.89、0.86 和 0.29 倍，

GA 和 VA 处理中 AOS1 表达量显著低于 CK，表

明褐变抑制剂处理能有效抑制 AOS1 表达，尤其

VA 处理对 AOS1 表达的抑制作用最为强烈。这从

另一个角度反映 AOS1 表达可能与鲜切芋头褐变

相关。

启动子是感受环境变化并直接调控基因表达

的重要元件［19］。AOS1 在鲜切处理后表达量显著

增加，意味着鲜切处理产生的伤信号可能通过启

动子中的响应元件调控 AOS1 表达。为此，在芋

头基因组中查找到 AOS1 基因 ATG 上游 2 053 bp

的 DNA 序列，默认该序列为芋头 AOS1 基因的

启动子序列，提交至 PlantCARE 网站分析其上的

顺式作用元件。启动子序列中含有丰富的 TATAbox 和 CAAT-box 等启动子核心元件，证明查找

的 DNA 序列符合启动子特性，是 AOS1 基因的启

动子序列。

AOS1 基因启动子序列中含有丰富的逆境响

芋头 AOS1 在方框中显示，NCBI 登录号显示在蛋白名称后

Taro AOS1 is indicated in the box, and the accession number in the NCBI

database is indicated behind each protein

图 4 几种同源性较高的植物 AOS1 蛋白系统发育分析

Fig. 4 Phylogenetic analysis of AOS1 proteins in several

plants with high homology

A：鲜切芋头切面亮度（L*）；B：AOS1 表达模式；C：L* 与 AOS1 表达的相关性

A: L* value on the surface of fresh-cut taro; B: AOS1 expression pattern; C: Correlation between L* value and AOS1 expression

图 5 AOS1 基因在鲜切芋头褐变过程中的表达

Fig. 5 Changes in expression of AOS1 gene during the browning process of fresh-cut taro

204

应元件，其中光响应元件（P-box、TCCC-motif、

Box 4、Sp1、GT1-motif、G-box 和 GATA-motif）

数量最多、共 11 个，说明 AOS1 表达可能受光

照的影响。此外，还鉴定到了多个植物激素响应

元件，如 2 个赤霉素响应元件（GARE-motif 和

TATC-box）、4 个脱落酸响应元件（ABRE）、4

个水杨酸响应元件（TCA-element）、1 个乙烯响

应元件（ERE）（图 7）。启动子中还含有多个

反式作用因子结合元件，如 4 个 MYB 识别位点

柱上小写英文字母不同者表示差异显著

Different lowercase letters above the columns represent significant differences

图 6 3 种褐变抑制剂处理对 AOS1 基因表达的影响

Fig. 6 Effects of three browning inhibitors on AOS1 gene expression

图 7 芋头 AOS1 基因启动子中的逆境响应元件

Fig. 7 Stress response elements in the promoter of taro AOS1 gene

（MYB）、2 个 MYC 转录因子识别位点（Myc）

和 2 个 WRKY 结 合 位 点（W box）， 表 明 AOS1

的表达还受转录因子的调控。

3 讨论

AOS 是脂质氧化过程中的关键酶之一，也是

通过脂质氧化途径合成 JA 前体物质的关键酶［21］。

细胞膜脂过氧化是导致鲜切果蔬发生褐变的重要

原因［22］。因此，克隆芋头 AOS1 基因并分析其

在鲜切芋头褐变过程中的表达变化，明确其在鲜

切芋头褐变过程中的作用，对于挖掘关键基因资

源具有重要意义。本研究成功克隆了芋头 AOS1

基因，其编码 519 个氨基酸残基。芋头 AOS1 与

同属天南星科的浮萍 SiAOS1 的进化关系最近，

序列同源性最高，证明芋头 AOS1 属于植物 AOS

家族。但与拟南芥、烟草 AOS1 蛋白的亲缘关系

较远，说明不同植物 AOS1 蛋白的生物学功能可

能存在一定差异，暗示不同植物 AOS1 功能的多

样性［23］。预测结果分析显示芋头 AOS1 定位在叶

绿体，与其他植物 AOS1 蛋白的定位特性一致［24］。

但芋头 AOS1 蛋白的亚细胞定位结果仍需进一步

通过试验确认，因为芋头肉质球茎是淀粉等养分

的主要贮藏器官，叶绿体数量不会很丰富。

机械伤诱导植物合成积累酚和黄酮以及醌等

褐色物质，是植物对机械损伤作出反应的一种自

我防御机制［25］。植物 AOS1 表达也受到机械伤

处理的诱导，但机械伤诱导 AOS1 表达与鲜切果

蔬褐变的关系尚不明确。水稻中含有 4 个 AOSs

基因，机械损伤能显著诱导 OsAOS1 的表达，但

未能诱导 OsAOS4 表达［26］。本研究中，鲜切芋

头 AOS1 在鲜切 3 d 后急剧增加，表明切分等物

理损伤诱导了芋头 AOS1 表达。在随后的低温贮

藏期间，芋头 AOS1 表达量随贮藏时间延长而逐

渐增加，且与 L* 值呈显著负相关性。褐变抑制

剂处理又能显著抑制芋头 AOS1 表达，尤其是香

草酸处理。以上结果表明，AOS1 表达与鲜切芋

头褐变密切相关。此外，我们还发现芋头 AOS1

与木薯 AOS1 的进化关系也较近，芋头和木薯的

主要食用器官均是地下球茎，且在采后或切分后

颜色会变黑变褐［27］。暗示着芋头 AOS1 和木薯

AOS1 可能具有类似的功能，其在鲜切后褐变发

生过程中具有重要促进作用。

植物 AOS 家族基因的表达受多种因子的调

控，启动子中的顺式作用元件是响应环境因子变

205

化的重要元件。甘蔗 AOS 家族基因的启动子中存

在光响应、ABA 响应、JA 响应、厌氧、干旱等

多种胁迫响应元件［11］。与甘蔗 AOS 家族基因启

动子相似，芋头 AOS1 启动子中含有丰富的光响

应、植物激素（ABA、SA、JA、GA、乙烯）响应

等逆境响应元件，表明机械伤诱导的激素信号在

调控 AOS1 表达中发挥重要作用。在水稻叶片和

茎中，红光和远红光能诱导 OsAOS1 和 OsAOS4

表达，其中 OsAOS1 的转录应答迅速但短暂，而

OsAOS4 的转录应答缓慢但持久，且 OsAOS1 的

转录上调程度比 OsAOS4 高很多［26］。表明 AOS1

表达受光照调控，加之其表达与鲜切芋头褐变的

相关性，意味着其可通过调节光照控制鲜切芋头

褐变，为鲜切芋头绿色高效褐变防控技术研发提

供了思路。此外，芋头 AOS1 启动子中还含有多

个 MYB、MYC 和 WRKY 转录因子识别位点，表

明芋头 AOS1 表达还受到 MYB 等反式作用因子的

调控，但具体的转录调控机理尚需深入研究。

4 结论

本研究克隆到的芋头 AOS1 属于植物 AOS 家

族，芋头 AOS1 与同属天南星科的浮萍 SiAOS1

的氨基酸序列一致性最高，与模式植物拟南芥等

AOS1 蛋白的序列一致性较低，表明植物 AOS 家

族基因可能具有丰富多样的生物学功能。鲜切处

理诱导芋头 AOS1 表达，其表达与鲜切芋头褐变

呈明显正相关，且褐变抑制剂处理能抑制其表达，

证明 AOS1 表达可能与鲜切芋头褐变有关。芋头

AOS1 启动子中含有丰富的植物激素和环境响应

元件，以及反式作用因子结合位点，表明其表达

受到转录因子和植物激素的调控。

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（责任编辑 邹移光）

王斌，博士，副教授，韶关

学院生物与农业学院专任教师，

广东省园艺学会理事、副秘书长

及教育分会理事，中国经济林协

会芳香植物分会团体会员。主要

从事采后果蔬贮藏保鲜、园艺植

物逆境生物学、芳香植物功能性

物质合成调控等研究。主持广东

省自然科学基金面上项目、广东

省教育厅项目、韶关市科技计划

项目等项目 6 项。获授权国家发

明专利 3 件，以第一或通信作者发表科技论文 30 余篇，其

中 SCI 收录论文 15 篇。指导本科生参加“挑战杯”广东大

学生课外学术科技作品竞赛获得省赛二等奖 1 项，获得广东

省科技创新战略专项资金（大学生“攀登计划”科技创新培

育）重点项目 1 项。

收稿日期：2023-07-30

基金项目：珠海市社会发展领域科技计划项目（2220004000216）；珠海市农业农村局乡村振兴 - 农牧新品种新

技术项目（202307）

作者简介：邓琳玥（1999—），女，在读硕士生，研究方向为香水莲花代谢与调控，E-mail：290117518@qq.com

通信作者：林文洪（1971—），男，高级工程师，研究方向为园林花卉育种技术，E-mail：1139658584@qq.com

广东农业科学 2023，50（9）：207-217

Guangdong Agricultural Sciences DOI:10.16768/j.issn.1004-874X.2023.09.022

邓琳玥，罗丽霞，高杰，苏忠书，张昭其，黄雪梅，方方，林文洪 . 顶空固相微萃取结合气相色谱质谱法分析不同品种

香水莲花的香气成分［J］. 广东农业科学，2023，50（9）：207-217.

顶空固相微萃取结合气相色谱质谱法

分析不同品种香水莲花的香气成分

邓琳玥1

，罗丽霞 2

，高 杰 2

，苏忠书 2

，张昭其1

，黄雪梅 1

，方 方 1

，林文洪 2

（1. 华南农业大学园艺学院，广东 广州 510642；2. 珠海市现代农业发展中心，广东 珠海 519000）

摘 要：【目的】以白、黄、粉、紫 4 个不同花色的香水莲花品种为试材，检测其挥发性物质的种类和含量，

探明不同品种香水莲花挥发性物质的差异及其特征香气成分。【方法】采用顶空固相微萃取（HS-SPME）结合

气相色谱质谱（GC-MS）联用法分析香水莲花的挥发性化合物成分，内标法计算其相对含量。根据含量和感官

阈值计算出各物质的香气活力值（Odor activity value，OAV），分析各组分对香水莲花香气的贡献。【结果】从

4 个品种中共鉴定出挥发性物质 127 种，主要包括烃类、酮类、醇类、醛类、酯类、酸类、萜类及其他类化合物，

其中对香气有贡献的化合物有 45 种，相对含量较高的为正十五烷烃、6,9- 十七碳二烯、苯甲醇、乙酸苄酯、反式 -α佛手柑烯、反式 -β- 金合欢烯、γ- 红没药烯、β- 紫罗兰酮、二氢 -β- 紫罗兰酮等。分析了香气成分的香气活力值，

OAV>1 的主要物质 有金合欢烯、β- 倍半水芹烯、佛手柑烯、乙酸苄酯、乙酸茴香酯、α- 紫罗兰酮、β- 紫罗兰酮、

二氢 -β- 紫罗兰酮、红没药烯、苯甲酸乙酯。这些物质具有橘香、花香、青香、草本香、甜香和木香等 6 种香

气属性，其中花香和木香是香水莲花的主体香韵。【结论】明确了不同品种香水莲花中香气贡献较大的香气物质，

白色品种的香气特征为具有较强紫罗兰香韵的花香、草本香和木质香，黄色品种具有紫丁香 / 茉莉的花香、木质

香和油脂香，粉色品种具有桂花 / 海藻的花香、草香和木质香，紫色品种具有木香、柑橘香、花香、果香、草本

香和香脂香气。

关键词：香水莲花；顶空固相微萃取（HS-SPME）；气相色谱质谱（GC-MS）；香气活度值（OAV）；香气成分

中图分类号：S682 文献标志码：A 文章编号：1004-874X（2023）09-0207-11

Analysis of Aroma Components in Different Varieties of

Nymphaea hybrid Based on Headspace Solid-phase

Microextraction and Gas Chromatography-mass

Spectrometry

DENG Linyue1

, LUO Lixia2

, GAO Jie2

, SU Zhongshu2

, ZHANG Zhaoqi1

,

HUANG Xuemei1

, FANG Fang1

, LIN Wenhong2

（1. College of Horticulture, South China Agricultural University, Guangzhou 510642, China;

2. Zhuhai Modern Agriculture Development Center, Zhuhai 519000, China）

Abstract: 【Objective】Four different colors of white, yellow, pink and purple Nymphaea hybrid were used as

tested materials and the varieties and contents of volatile substances were detected, and to explore the differences of volatile

208

【研究意义】香水莲花（Nymphaea hybrid）

是睡莲科睡莲属、花有香气的睡莲统称，为多年

生水生宿根草本植物，素有“水生植物皇后”之

称，是重要的观赏型水生花卉和世界名花之一，

广泛分布于热带和温带地区［1］。香水莲花花色丰

富，花香浓郁，观赏价值极高，深受人们喜爱，

是芳香类植物的优良种质资源［2］。此外，香水莲

花花朵富含氨基酸和矿质元素等，在食品和茶饮

中具有广泛的应用价值，是制作保健品、化妆品

的重要原料。香水莲花茶香气宜人，以香水莲花

浸酒也具有清新独特的风味［3］。香气是评价香

水莲花鲜切花及其加工品的重要品质指标。香气

对花卉品质的影响较大，尤其是特征香气物质对

其品质的影响更为关键。【前人研究进展】顶空

固相微萃取结合气相色谱质谱法（HS-SPME/GCMS）是目前检测挥发性成分最常用的技术，该技

术在柚子［4］、茶花［5］、陈皮［6］等挥发性成分检

测中广泛应用。国内外学者已经从少量睡莲品种

中鉴定出一些挥发性化合物成分。徐辉等［7］分

别从红色、紫罗兰色的香水莲花中提取挥发油，

通过 GC-MS 分析共鉴定出 37 种香气成分，主要

成分为苄醇、6,9- 十七碳二烯、8- 十七碳烯、2-

十七酮、正十五烷烃等。Maia 等［8］测定了 6 种

睡莲属植物的挥发性成分，共鉴定出 22 种挥发性

物质，其中脂肪族 9 种、萜类 5 种和芳香族 8 种，

检测到己酸甲酯、苯甲醇和苄基甲醚等。袁茹玉［9］

对 56 个睡莲栽培品种进行挥发性成分分析，发现

在耐寒睡莲中醇类、醛类和酮类物质是香气的主

要成分，含有橙花叔醇和丁香花醇；在热带睡莲

中，酯类、醇类、萜类、醛类和酮类化合物是香

气的主要成分，含有苯甲酸乙酯、3-（1,5- 二甲

基 -4- 己烯基）-6- 亚甲基环己烯、乙酸苯酯和

2- 十五碳酮等。Jiang 等［10］认为日间开花睡莲的

挥发性化合物主要为单 / 倍半萜、脂肪酸衍生物

和苯丙烷类，夜间开花睡莲的挥发性化合物主要

是二萜、脂肪酸衍生物和苯丙烷类。前人虽已对

少数睡莲品种的挥发性物质进行鉴定分析，但不

同品种睡莲挥发性物质的种类与含量各不相同，

使得其具有特征的香气品质。目前关于香水莲花

的挥发性化合物香气活力值分析较少，特征香气

物质也未有定论。【本研究切入点】我国香水莲

花种质资源众多，随着种植面积不断扩大，深入

探析香水莲花的香气品质以开发高品质加工品迫

在眉睫。香水莲花香气独特，品种之间香气差异

较大，挥发性成分相关的研究与利用却少有报道；

香气物质种类繁多，代谢机制复杂，严重制约了

香气化合物合成的机理研究。国内外对香水莲花

的香气成分研究尚不多见，尤其缺乏对不同品种

香水莲花特征香气物质的分析。【拟解决的关键

问题】本研究选用的 4 个不同花色香水莲花花香

substances and the characteristic aroma components in different varieties.【Method】The volatile components in N. hybrid

were analyzed by headspace solid-phase microextraction (HS-SPME) and gas chromatography-mass spectrometry (GCMS), and the relative content of each component was calculated by internal standard method. The odor activity value (OAV)

of each substance was calculated based on the content and sensory thresholds, to analyze the contribution of each component

to the aroma of N. hybrid.【Result】 A total of 127 volatile components were detected in four different varieties of N. hybrid,

including alkanes, ketones, alcohols, aldehydes, esters, acids, terpenoids and others. Among these, 45 compounds contributed to

aroma. The volatile components with relatively high content included pentadecane, 6,9-Heptadecadiene, benzyl alcohol, benzyl

acetate, trans-α-Bergamotene, trans-β-Famesene, γ-bisabolene, β-Ionone, and 2-butanone-β-Ionone. The odor activity

values of volatile aroma components were analyzed, and the main aroma components with OAV larger than 1 included famesene,

β-sesquihydrocelercene, bergamotene, benzyl acetate, anisylacetate α-ionol, β-ionone, 2-butanone-β-ionone, bisabolene,

ethyl benzoate. These substances had six aromatic attributes, including orange, floral, delicate, herbal, sweet and woody

fragrance, in which floral and woody were the main fragrance of N. hybrid.【Conclusion】The aroma substances contributing

more to the aroma of different varieties of N. hybrid are clarified. The aroma of the white variety is characterized by floral aroma

with strong violet fragrance, herbal and woody aromas. The aroma of the yellow variety is characterized by lilac/jasmine-like

floral, woody and oily fragrance. The aroma of the pink variety is characterized by osmanthus or seaweed-like floral, herbal and

woody fragrance. The aroma of the purple variety is characterized by woody, orange, floral, fruity, herbal, sweet, and balsamic

aromas.

Key words: Nymphaea hybrid; headspace solid-phase microextraction (HS-SPME); gas chromatography-mass

spectrometry (GC-MS); odor activity value (OAV); aroma component

209

浓郁、花色典雅，作为鲜切花和花茶具有良好前

景。通过对香气成分的分析有助于了解其香气品

质，为香水莲花香气物质合成及其调控提供科学

依据。本研究采用 HS-SPME-GC-MS 法鉴定香水

莲花的挥发性成分种类和含量，对主要的呈香挥

发性化合物进行定性、定量分析，以期更好地对

香水莲花的品质进行评价，为将来选育香气优良

品种和开发高品质加工品提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试的 4 个不同花色（白花、黄花、粉花、紫花）

香水莲花品种（图 1），采自广东省珠海市金湾

区平沙镇台创园香水莲花种质资源圃。在晴朗无

风的早上（8：00—9：00，26 ℃左右），采摘 4

个品种的莲花，用于花香物质的测试与分析。

测试所用试剂为癸酸乙酯；HS-SPME 分析，

采 用 PDMS/DVB-65 μm（PDMS/DVB） 萃 取 纤 维

（Supelco Inc., Bellefonte, USA）；GC-MS 分 析，

采用 Agilent 7890B-5977A 气相色谱质谱联用仪

（Agilent, USA）。

1.2 试验方法

1.2.1 样品制备 选取新鲜、无损坏、无氧化的

花瓣，用镊子将其从花上轻轻摘下，放入洁净的

玻璃瓶中备用。

1.2.2 仪器条件 （1）顶空固相微萃取条件：

精确称取 2 g 新鲜花瓣样品置于 40 mL 顶空瓶中，

密 封， 采 用 顶 空 固 相 微 萃 法 进 样。 采 用 SPME

PDMS/DVB-65 μm，设置老化温度 250 ℃，萃取

前老化时间 30 min，吸附温度 45 ℃，吸附时间

50 min，进样口温度 250 ℃，解吸时间 3 min。

（2）气相色谱条件：色谱柱为 HP-5ms Ultra

Inert（30 m × 250 μm × 0.25 μm）；柱温程序：

初 始 温 度 40 ℃、 保 持 2 min， 然 后 以 4 ℃/min

升温至 110 ℃、保持 2 min，再以 3 ℃/min 升温

至 150 ℃、保持 2 min，最后以 5 ℃/min 升温至

200 ℃、保持 4 min；柱流量 1 mL/min；载气为高

纯氦气（He）；进样方式为不分流进样；溶剂延

迟时间为 10 min。

（3） 质 谱 条 件：EI 电 离 源， 离 子 源 温 度

为 230 ℃，电子能量 70 eV；四极杆温度和接口

温 度 为 150 ℃； 全 扫 描 模 式， 扫 描 范 围 m/z 为

33~450。

1.2.3 挥发性物质鉴定 分析所测总离子流图中

各峰，经计算机数据系统检索对比 Nist2017s 标准

质谱图，通过检索相似度匹配值确定其挥发性物

质的化学成分，用峰面积内标法计算各化学成分

的相对含量，试验 3 次重复。使用内标法进行香

气成分定量分析，计算公式为：

A= b1

×c2

b2

×c1

式中，A 为香气成分相对含量（μg/g），b1 为各

香气成分峰面积，b2 为内标物峰面积，c1 为样品

质量（g），c2 为内标物质量（μg）。

1.2.4 香气活力值（OAV）分析 OAV 的计算公

式为：V= Ci /OTi 式中，V 为香气活力值，Ci 为某

种香气成分的相对含量（μg/kg），OTi 为某种香

气成分在水中的阈值（μg/kg）。各物质香气阈值

查阅文献［11-12］得到。

运用 Microsoft Excel 2016、SPSS 27.0 及 Origin

2019 软件对试验数据进行整理、统计分析和作图。

2 结果与分析

2.1 不同品种香水莲花的挥发性物质定性与定量

分析

采用 HS-SPME/GC-MS 技术对 4 个不同花色

香水莲花品种的挥发性物质进行检测。挥发性成

分总离子图如图 2 所示。采用内标法计算各积分

色谱峰占总峰面积的百分比，得到不同品种香水

莲花挥发性物质的种类和相对含量。从 4 个品种

香水莲花中共检测到挥发性物质 127 种，主要分

为烃类、酮类、醇类、醛类、酯类、酸类、萜类

和其他共八大类化合物。其中，萜类数量最多，

共 34 种，占检出总数的 26.8%；其次是烃类，为

图 1 4 个不同花色香水莲花品种的外观

Fig. 1 Appearance of four Nymphaea hybrid varieties with

different colors

210

A：白花；B：黄花；C：粉花；D：紫花

A: White flower; B: Yellow flower; C: Pink flower; D: Purple flower

图 2 顶空固相微萃取香水莲花的挥发性成分总离子流图

Fig. 2 Total ion chromatograms of volatile components in Nymphaea hybrid by HS-SPEM

图 3 顶空固相微萃取香水莲花的挥发性成分总分类图（A）和各类成分的相对含量（B）

Fig. 3 General classification chart of volatile components (A) and relative contents of various types of components (B)

in Nymphaea hybrid by HS-SPEM

31 种，占比 24.4%；醇类、酮类、醛类和酯类分

别为 7 种、8 种、8 种和 21 种，分别占比 5.5%、

6.3%、6.3% 和 16.5%；酸类、酚类和醚类各 3 种，

均占比 2.4%；其他化合物检测出 12 种，占比 9.4%

（图 3A）。

在挥发性物质总含量中（图 3B），烃类化

合物总含量最高，为 169.41 μg/g，占总挥发物含

量的 52.22%；其次是萜类，含量为 76.67 μg/g，

占 比 23.63%； 醇 类 含 量 为 40.31 μg/g， 占 比

12.42%；另外，酯类的数量较多，但是含量仅占

4.48%。烃类、萜类、醇类及酯类是香水莲花的

主要挥发性组分。其中有香气的化合物共 45 种，

主要的香气成分以萜烯类化合物为主，其次为酯

类化合物。各类主要香气物质相对含量见表 1。

由表 1 可知，在白色香水莲花中检测到含量

最多的物质为 6,9- 十七碳二烯、正十五烷烃、8-

十七烯、苯甲醇、(E)- 佛手柑烯；在黄色香水莲

花中检测到含量最多的物质为正十五烷烃、6,9-

211

十七碳二烯、苯甲醇、乙酸苄酯、8- 十七烯；

在粉色香水莲花中检测到含量最多的物质为苯甲

醇、6,9- 十七碳二烯、正十五烷烃、8- 十七烯、

β- 倍半水芹烯；在紫色香水莲花中检测到含量最

多的物质为正十五烷烃、6,9- 十七碳二烯、苯甲醇、

β- 倍半水芹烯、反式 -α- 佛手柑烯。在 4 个品种

香水莲花中，含量最多的 5 种物质中香气物质只

占 2~3 种；不同品种香水莲花含量最多的香气物

质均不相同且含量差别较大。在紫色香水莲花睡

莲中，正十五烷烃的含量为 41.88 μg/g，是其他花

色的数倍以上；而共同具有的香气物质为苯甲醇，

在黄色、紫色香水莲花中的含量均接近 14 μg/g，

表 1 不同品种香水莲花的主要香气物质相对含量

Table 1 Relative contents of major aroma compounds in different varieties of Nymphaea hybrid

序号

No.

化合物名称

Compound name

保留时间

Retention time (min)

相对含量 Relative content (μg/g)

白花 White flower 黄花 Yellow flower 粉花 Pink flower 紫花 Purple flower

1 苯甲醛 10.2165 0.38 1.79 0.38 0.66

2 6- 甲基 -5- 庚烯 -2- 酮 10.9810 0.03 0.09 0.03 0.10

3 苯甲酸乙酯 11.1879 0.27 0.39 0.15 0.31

4 2- 乙基己醇 12.4978 0.05 0.04 0.04 0.19

5 2- 乙基 -1- 己醇 12.5031 - 0.17 0.05 -

6 苯甲醇 12.9732 3.64 13.24 7.77 13.93

7 乙酸苄酯 17.4973 1.52 7.60 0.25 0.19

8 4- 萜烯醇 17.8513 - - - 0.09

9 (-)- 马鞭草酮 18.9875 0.06 - 0.07 0.33

10 4- 甲氧基苯甲醛 21.0177 - 0.52 - -

11 正十四烷烃 26.8887 0.11 0.17 0.07 0.56

12 乙酸茴香酯 27.9341 0.28 0.49 - -

13 α- 紫罗兰酮 28.0447 0.21 0.27 0.20 0.69

14 反式 -α- 佛手柑烯 28.3876 1.12 1.49 0.81 9.98

15 二氢 -β- 紫罗兰酮 28.4799 0.11 - 0.12 0.24

16 β- 柏木烯 28.6964 - - - 0.21

17 香叶基丙酮 29.1258 - - 0.02 0.06

18 反式 -β- 金合欢烯 29.2889 0.80 1.32 0.59 8.87

19 (E)- 佛手柑烯 29.3601 3.43 - 1.32 -

20 亚油酸 30.0355 0.03 - - 0.19

21 δ- 红没药烯 30.1905 0.34 0.19 0.19 1.07

22 α- 姜黄烯 30.3466 0.51 - 0.29 2.60

23 β- 紫罗兰酮 30.4378 0.58 - 0.43 0.32

24 反式 -β- 紫罗兰酮 30.4608 0.53 - 0.57 -

25 姜烯 30.8583 0.79 0.15 0.40 2.98

26 正十五烷烃 31.2833 10.15 19.81 7.16 41.88

27 β- 红没药烯 31.4333 - - - 1.86

28 金合欢烯 31.5361 1.34 1.16 1.17 -

29 (Z)-γ- 红没药烯 31.5772 2.67 1.26 - -

30 β- 倍半水芹烯 32.1184 2.02 0.75 1.68 12.57

31 亚麻酸 38.1373 - 0.35 0.25 -

32 6,9- 十七碳二烯 38.1448 13.13 14.74 7.72 20.91

33 9,12,15- 十八烯 -1- 醇 38.2151 0.72 - - -

34 花叶杉烯 38.2557 0.78 0.81 0.43 1.72

35 8- 十七烯 38.3217 4.51 3.31 2.52 7.07

36 环十二烯 38.4590 0.24 0.52 - -

37 2- 十五酮 39.0710 - - - 2.56

38 正十七烷烃 39.1076 0.81 2.23 0.62 3.61

39 2- 十七烷酮 45.0260 1.01 2.67 0.98 4.76

40 正二十一烷烃 49.8734 0.21 0.35 0.33 0.67

212

而在粉色、白色香水莲花中则仅含 7.77、3.64 μg/g。

可见 4 个品种香水莲花的挥发性物质含量具有较

大差异。

2.2 不同品种香水莲花的挥发性物质分类比较

对不同品种香水莲花的挥发性物质按结构分

类，各类别化合物数量的分布如图 4 所示。

萜类化合物是香水莲花香气的主要成分。从

4 个品种中分别鉴定出 24、19、22、22 种萜类化

合物，其中金合欢烯、反式 -α- 佛手柑烯和 β倍半水芹烯等物质的量最高。白色香水莲花的萜

类物质数量最多，且与黄色香水莲花有极显著差

异。4 个品种的挥发性物质萜类的组成差异主要

体现在一些香气阈值较低的物质上，如 β- 倍半

水芹烯在紫色香水莲花中含量可达 12.57 μg/g，是

其他花色香水莲花的 6~16 倍。

在烃类物质中，6,9- 十七碳二烯和正十五烷

烃在 4 个花色中均较高；其他共有物质包括十六

烷、十三烷、十七烷等。紫色香水莲花的特有烃

类较多，包括环十五烷烃、1,3- 环辛二烯和 7-

十四碳烯等，这几个物质均未在其他花色中发现。

白色与粉色香水莲花在物质数量上无显著性差

异，与黄色、紫色香水莲花的差异较大。

醇、酮类中大部分物质含量较小且不具有香

味，仅有苯甲醇含量较高，具有微弱的芳香气味。

粉色香水莲花含有醇、酮类物质的数量与其他 3

个花色品种有较大差异。

酯类化合物大多具有不同水果香，阈值较低，

是除萜类外第二大香味形成的组分。粉色香水莲

花含有的酯类数量最多，显著高于其他花色。4

个品种共有的酯类化合物仅包含苯甲酸乙酯、乙

酸苄酯和邻苯二甲酸异丁基辛酯。而酸类化合物

含量和种类较少，推测其不是香水莲花的主要呈

香物质。

酚和醚类化合物在 4 个品种香水莲花中的种

类和含量均不高。在醛类化合物中，大部分不具

有香气，仅有苯甲醛含量较高且具有香气。此外，

分别在白色、黄色、粉色、紫色香水莲花中检出 5、

3、3、7 种其他类别物质。

在各类挥发性物质中，烃类物质总量最多，

特别是十五烷、十七烷和 6,9- 十七碳二烯总浓度

高，与前人所报道的相似［13］，但是这类物质大

部分成分均不具有香气。酯类和萜类物质为香水

莲花香气的主要贡献物质。

2.3 不同品种香水莲花的挥发性代谢组多元统计

分析

通过韦恩图（图 5A）分析发现，31 种化合

物为 4 个品种香水莲花所共有，包括 10 种烃类、

3 种酮类、2 种醇类、2 种醛类、3 种酯类、10 种

萜类和其他物质 1 种。不同种质所特有的挥发性

物质有 64 种，其中白色香水莲花含有 12 种，分

别为 (E,Z)-4,6,8- 麦角三烯、Z-5- 壬癸烯、9,12,15-

十八烯 -1- 醇、2- 十八碳 -9,12- 二烯氧乙醇、

Z,Z-3,13- 十八烯 -1- 醇、十五醛、乙酸 - 三氟 -

十一碳酯、2,6- 二甲基辛酸甲酯、17- 五萜、倍

半柳烯、1,2:7,8- 二苯并咔唑、9- 甲基双环［3.3.1］

壬烷；黄色香水莲花含有 20 种，分别为植烷、

1- 十三烯、反式环癸烯、9- 甲基十九烷、1,19-

二十碳二烯、3,4- 辛二烯、2- 十四酮、2- 十六酮、

4- 甲氧基苯甲醛、十六醛、二十醛、11- 十四烷 -1-

醇 - 乙酸酯、邻苯二甲酸、3- 甲基丁基壬酯、邻

苯二甲酸、3- 甲基丁基 -3- 烯丙基异丁酯、亚麻

油酸、2,6- 二叔丁基对甲酚、7,9- 十三碳烯丙基

甲基醚、α- 帕楚伦、环十二炔、(1R,5R)-4- 亚甲

基 -1-((R)-6- 甲基庚 -5- 烯 -2- 基 ) 双环己烷；

粉色香水莲花含有 11 种，分别为顺式双环［10.8.0］

二 十 烷、 异 十 六 烷、1,2- 二 甲 基 - 环 辛 烯、2-

十七碳烯醛、甲酸香茅酯、辛酸乙酯、肉豆蔻酸

异丙酯、反式 -4- 癸烯酸乙酯、癸二酸 -2- 异丁

基酯、反式金合欢醇、1,2,4- 三甲基苯；紫色香

水莲花含有 19 种，分别为环十五烷烃、四甲基三

*: P<0.05, **: P<0.01, ***: P<0.001

图 4 不同品种香水莲花的挥发性物质种类及其

所含化合物数量

Fig. 4 Types of volatile compounds and the quantity of

compounds contained in different varieties of Nymphaea hybrid

213

环 - 十一碳九烯、1,3- 环辛二烯、1- 十九烯、9-

十九烯、7- 十四碳烯、2- 十五酮、2- 乙基环己酮、

1,2,5- 三甲基 -4- 哌啶酮、2- 己基 -1- 癸醇、2-

氟苯甲醚、角鲨烯、β- 红没药烯、β- 柏木烯、4-

萜烯醇、1,3- 二乙基 -4- 甲基苯、2- 癸氧乙烷、

六甲基 - 环庚三烯、2,5- 环己二烯 -1,4- 二乙基 -

二甲基。

对 4 个品种香水莲花的 127 种挥发性物质

进行主成分分析，结果（图 5B）显示，PC1 占

61.8%，PC2 占 33.9%，表明种质间的物质存在明

显差异。粉色和白色香水莲花分布在 PC1 的负半

轴上，且位置较近，说明这两个花色的挥发性物

质相近；黄色和紫色香水莲花则分布在 PC1 的正

半轴上。

图 5 不同品种香水莲花挥发性化合物的花瓣韦恩图（A）、PCA 评分图（B）和主要成分聚类热图（C）

Fig. 5 Petal Wayne chart (A), PCA score chart (B) and cluster heat map (C) of volatile compounds of

different varieties of Nymphaea hybrid

214

将 40 种主要挥发性化合物含量绘制聚类热

图，结果（图 5C）显示，不同品种间存在明显的

组间差异，图中深红色到深蓝色表示各种挥发性

物质的含量高低。第Ⅰ类化合物为紫罗兰酮、金

合欢烯等带有特殊香气的萜类，大部分在白色香

水莲花中含量较高，其次为粉色香水莲花，而在

黄色和紫色香水莲花中含量较低，代表这一类化

合物是白色和粉色香水莲花的特征性香气物质。

第Ⅱ类化合物大部分为带香气的酯类，在黄色香

水莲花中含量最高，表明这可能是影响黄色香水

莲花香型的重要化合物。第Ⅲ类化合物包含带香

气的萜类和不带香气的烃类，在紫色香水莲花中

含量最高。第Ⅳ类化合物大部分不带有香气，是

黄色、白色、紫色香水莲花共有且含量较高的化

合物。

2.4 不同品种香水莲花的挥发性物质 OAV 分析

不同挥发性物质由于自身香气阈值及其浓度

不同，导致它们对整体香气的贡献存在差异。通

常将 OAV>1 的香气物质作为特征香气成分或主

体香气成分［14］。利用文献记载的香气阈值计算

各挥发性物质的 OAV，并依据数据库［15］和文献

资料［16-17］按各物质香气特征归纳不同品种香水

莲花的香气特征，结果如表 2 所示。

推测香气成分含量高、阈值低的成分是香水

表 2 不同品种香水莲花中主体香气物质的香气活力值和香气特征描述

Table 2 Odor activity values and fragrance characteristics of principal aroma components in Nymphaea hybrid

分类

Classification

化合物名称

Compound name

香味阈值

Aroma threshold

(μg/kg)

香气活力值 Odor activity value (OAV) 香气特征 白花 Fragrance characteristics White flower

黄花

Yellow flower

粉花

Pink flower

紫花

Purple flower

醇类 苯甲醇 5500.000 0.66 2.41 1.41 2.53 微弱的芳香气味

酮类 6- 甲基 -5- 庚烯 -2- 酮 20.000 1.50 60.00 0.50 200.00 柠檬草香气和清香

醛类 苯甲醛 1500.000 0.25 1.19 0.25 0.44 苦杏仁、樱桃和坚果香

酯类 苯甲酸乙酯 60.000 4.50 6.50 2.50 5.17 樱桃、葡萄的果香及依兰花香

酯类 乙酸苄酯 5.500 276.36 1381.82 45.46 34.55 茉莉花香气

酯类 乙酸茴香酯 0.100 2800 4900.00 - - 清甜的花果样香气，有紫丁香、山

楂花花香、轻微豆香，有甜味

酸类 亚麻酸 167.000 - 2.10 1.50 - 苦味

萜烯类 4- 萜烯醇 1.200 - - - 75.00 呈暖的胡椒香和木香。

萜烯类 香叶基丙酮 60.000 - - 0.33 1.00 新鲜玫瑰叶、玉兰的花香及果香

萜烯类 α- 紫罗兰酮 0.400 525.00 675.00 500.00 1725.00 木质香、紫罗兰香

萜烯类 二氢 -β- 紫罗兰酮 0.461 238.61 - 260.30 520.61 木香和桂花似花香，稍有龙涎和果

香香韵

萜烯类 β- 紫罗兰酮 0.007 82857.14 - 61428.57 45714.29 海藻、紫罗兰香

萜烯类 红没药烯 0.680 500.00 279.41 279.41 1573.52 木香、柑橘香、花香、果香、青香

和甜润的香脂香气

萜烯类 金合欢烯 0.087 15402.29 13333.33 13448.28 - 花香、青草和香脂香气

萜烯类 反式 -α- 佛手柑烯 0.437 2562.93 3409.61 1853.55 22837.53 木质、茶香

萜烯类 (E)- 佛手柑烯 0.437 7848.97 - 3020.59 - 木质、茶香

萜烯类 β- 倍半水芹烯 0.160 12625.00 4687.50 10500.00 78562.50 木质香

萜烯类 反式 -β- 金合欢烯 0.087 9195.40 15172.41 6781.61 101954.02 花香、青香和香脂香气

莲花的特征香气成分。4 个品种香水莲花中共有

18 个特征香气物质（表 2），乙酸茴香酯、α- 紫

罗兰酮、红没药烯、反式 -α- 佛手柑烯、(E)- 佛

手柑烯等物质的 OAV>500，而 β- 紫罗兰酮、金

合欢烯、β- 倍半水芹烯、反式 -β- 金合欢烯的

OAV>10 000，说明这些物质对主体香气的贡献极

大。同时，在白色香水莲花中，β- 紫罗兰酮和

(E)- 佛手柑烯的 OAV 值与其他花色有显著差别，

其特征香气可能含有紫罗兰香和茶香；在黄色香

水莲花中，乙酸苄酯和乙酸茴香酯 OAV 值较高，

对其香气贡献较大；粉色香水莲花中 β- 倍半水芹

烯 OAV 值最高；紫色香水莲花中 α- 紫罗兰酮和

反式 -α- 佛手柑烯含量明显高于其他花色。

此外，4- 萜烯醇 OAV 值较高，但只在紫色

香水莲花中检出，4- 萜烯醇可能是紫色香水莲花

所特有的，对主体香气贡献较大。乙酸茴香酯、

215

亚麻酸、香叶基丙酮、(E)- 佛手柑烯等也只在少

数花色中检出；6- 甲基 -5- 庚烯 -2- 酮在黄色香

水莲花和紫色香水莲花中含量较高；乙酸苄酯在

黄色香水莲花中含量特别高，是其他花色的 5~40

倍。上述几种物质可能是区分 4 个花色的特征香

气物质。

根据不同品种香水莲花所含特征香气物质的

OAV 值分析，推测白色香水莲花的特征香气物质

为苯甲酸乙酯、乙酸苄酯、乙酸茴香酯、α- 紫罗

兰酮、二氢 -β- 紫罗兰酮、β- 紫罗兰酮、红没药烯、

金合欢烯、反式 -α- 佛手柑烯、(E)- 佛手柑烯、β倍半水芹烯和反式 -β- 金合欢烯；黄色香水莲花

的特征香气物质为苯甲醇、6- 甲基 -5- 庚烯、苯

甲醛、苯甲酸乙酯、乙酸苄酯、乙酸茴香醛、亚

麻酸、α- 紫罗兰酮、红没药烯、金合欢烯、反式 -α佛手柑烯、β- 倍半水芹烯和反式 -β- 金合欢烯；

粉色香水莲花的特征香气物质为苯甲醇、苯甲酸

乙酯、乙酸苄酯、亚麻酸、α- 紫罗兰酮、二氢 -β紫罗兰酮和 β- 紫罗兰酮；紫色香水莲花的特征

香气物质为苯甲醇、6- 甲基 -5- 庚烯 -2- 酮、苯

甲酸乙酯、乙酸苄酯、4- 萜烯醇、香叶基丙酮、α紫罗兰酮、二氢 -β- 紫罗兰酮、β- 紫罗兰酮、红

没药烯、反式 -α- 佛手柑烯、β- 倍半水芹烯和反

式 -β- 金合欢烯。

通过表 2 中挥发性物质所对应香气的描述词，

可以将 18 个特征香气物质归为柑橘香韵、花香韵、

青草香韵、草本香韵、甜香韵和木香韵等 6 种香

气属性。根据香气物质的 OAV 值可认为香水莲花

的香气主要为花香韵和木香韵，而甜香韵和草本

香韵占比较少。

3 讨论

香气是园艺花卉的的重要品质，近年来越

来越受到重视。香气由多种挥发性化合物组成，

作为重要的次生代谢产物赋予莲花独特的香气品

质。本研究利用 HS-SPME/GC-MS 方法从 4 个品

种香水莲花中共鉴定出 127 种挥发性化合物，主

要挥发性成分有 6,9- 十七碳二烯、正十五烷烃、

苯甲醇等几种物质。其中，萜烯类的种类和相对

含量均较高，还检测出几种具有香气的、新的萜

类和酯类，如 β- 倍半水芹烯、香叶基丙酮、6-

甲基 -5- 庚烯 -2- 酮和乙酸茴香酯等。前人研究

中报道较多的挥发性成分为 6,9- 十七碳二烯、苯

甲醇、十五烷和金合欢烯等［10，18-21］，单萜和倍

半萜的具体成分与含量不尽相同。不同研究中莲

花挥发性物质存在差异，可能与供试的品种特性、

环境因子和产地等因素有关。

本研究根据香气阈值、具体成分的含量，推

算出相应的香气活力值 OAV，推测几种相对含量

较高、香气阈值较低的挥发性物质为香水莲花的

特征香气物质，如金合欢烯、反式 -α- 佛手柑烯、

(E)- 佛手柑烯、α- 紫罗兰酮、二氢 -β- 紫罗兰酮、

β- 紫罗兰酮、β- 倍半水芹烯、γ- 红没药烯、4-

萜烯醇、香叶基丙酮、6- 甲基 -5- 庚烯 -2- 酮、

乙酸苄酯、乙酸茴香酯、苯甲酸乙酯、苯甲醇、

亚麻酸等。其中金合欢烯具有花香、青草和香脂

香气［18］；反式 -α- 佛手柑烯和 (E)- 佛手柑烯具

有木质香气和淡淡的茶香；α- 紫罗兰酮具有似紫

罗兰的花香，还有木香气息；二氢 -β- 紫罗兰酮

呈木香和桂花花香，稍有龙涎和果香香韵；β- 紫

罗兰酮具有海藻、紫罗兰香［19］；β- 倍半水芹烯

具有木质香气；γ- 红没药烯则具有木香、柑橘香、

花香、果香、青香和甜润的香脂香气；4- 萜烯醇

呈胡椒香和木香；香叶基丙酮具有新鲜玫瑰叶、

玉兰的花香和果香［20］；6- 甲基 -5- 庚烯 -2- 酮

具有柠檬草香气和清香；乙酸苄酯具有特殊的茉

莉花香气［21］；乙酸茴香酯具有樱桃、葡萄的果

香和依兰花香；苯甲酸乙酯具有清甜的花果样香

气，有紫丁香、山楂花花香和轻微豆香；苯甲醇

仅有微弱的芳香气味；亚麻酸则含有苦味。以上

香气成分相互作用，构成了香水莲花特殊的香味。

4 结论

香水莲花香气浓郁，具有品种特色，通过

HS-SPME/GC-MS 方法从 4 个品种香水莲花的花

瓣中共鉴定出挥发性物质 127 种，其中有香气的

化合物 45 种。通过香气活力值分析，发现白色香

水莲花的特征香气物质主要为乙酸茴香酯、α- 紫

罗兰酮、β- 紫罗兰酮、红没药烯、金合欢烯、佛

手柑烯、β- 倍半水芹烯；黄色香水莲花的特征香

气物质主要为乙酸苄酯、乙酸茴香醛、α- 紫罗兰

酮、金合欢烯、反式 -α- 佛手柑烯、β- 倍半水芹

烯；粉色香水莲花的特征香气物质主要为 α- 紫

罗兰酮、β- 紫罗兰酮、金合欢烯、佛手柑烯、β倍半水芹烯；紫色香水莲花的特征香气物质主要

为 α- 紫罗兰酮、二氢 -β- 紫罗兰酮、β- 紫罗兰酮、

216

红没药烯、反式 -α- 佛手柑烯、β- 倍半水芹烯。

以上香气物质形成了橘香、花香、青香、草本香、

甜香和木香等 6 种主体香气属性，其中白色香水

莲花的主体香韵为具有紫罗兰香韵的花香、草本

香和木质香；黄色香水莲花的主体香韵为似紫丁

香 / 茉莉的花香、木质香和油脂香；粉色香水莲

花的主体香韵为桂花 / 海藻似的花香、草香和木

质香；紫色香水莲花的主体香韵为温暖的木香、

柑橘香、花香、果香、草本香和甜润的香脂香气。

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（责任编辑 崔建勋）

林文洪，珠海市现代农业发展

中心高级工程师，主要从事园林花卉

科研和技术推广等工作。兼任广东省

政府采购评标专家、珠海市公共资源

交易评标专家、珠海市农业中级职称

评审委员会评审专家。主持或参与省

市各级科研项目 20 多项，获广东省

农业技术推广奖二等奖 3 项、三等奖

2 项，主持或参与制定地方标准 6 个，

参与审定新品种 4 个，获授权国家发

明专利 1 件、实用新型专利 3 件，在

国内核心期刊发表学术论文 18 篇，出版专著 1 部。参加各

级专业技术培训班 120 多期，共培训 8 000 多人次，引进新

品种 50 多个、新技术 20 多项。

收稿日期：2023-07-21

基金项目：广东省乡村振兴战略专项资金（粤财农〔2022〕92 号）；广东省蔬菜新技术研究重点实验室开放课

题（202007，202307）；佛山市哲学社会科学规划项目青年项目（2023-QN14）

作者简介：梁伟森（1991—），男，博士，助理研究员，研究方向为农业产业，E-mail：nj_sunshine@163.com

通信作者：储霞玲（1985—），女，硕士，副研究员，研究方向为农业产业，E-mail：158283003@qq.com

广东农业科学 2023，50（9）：218-230

Guangdong Agricultural Sciences DOI:10.16768/j.issn.1004-874X.2023.09.023

梁伟森，储霞玲，郑林秀，叶高松，陈俊秋 . 广东省蔬菜产业高质量发展的区域差异与动态演进［J］. 广东农业科学，

2023，50（9）：218-230.

广东省蔬菜产业高质量发展的区域差异与动态演进

梁伟森，储霞玲，郑林秀，叶高松，陈俊秋

（广东省农业科学院蔬菜研究所 / 广东省蔬菜新技术研究重点实验室 /

广州粤港澳大湾区菜篮子研究院，广东 广州 510640）

摘 要：【目的】伴随居民“菜篮子”日益丰富，蔬菜产业发展发生了一定变化，构建指标体系探讨其高

质量发展水平，分析其区域差异和动态演进具有重要意义。【方法】以蔬菜消费大省广东为例，基于 2015—

2021 年全省各市（除深圳）的面板数据，在使用熵值 TOPSIS 方法测度蔬菜产业高质量发展水平的基础上，通

过 Dagum 基尼系数、核密度估计、传统及空间 Markov 链探讨蔬菜产业高质量发展的区域差异与动态演进规律。

【结果】（1）“十三五”以来广东蔬菜产业高质量发展水平呈波动上升态势，高水平地区以蔬菜种植面积较大

的城市为主。（2）成果共享、生产效率、要素支撑维度指数涨幅均超过 25%，绿色低碳维度涨幅超过 20%，蔬

菜供给维度涨幅最小，但也超过 10%。（3）研究期内的总体区域差距先升后降、有所缩小，差距主要来源于超

变密度，其次是区域间差异，再次是区域内差异。（4）产业发展的动态演进整体呈现向好态势，样本地区发展

水平的等级转移具有稳定性，较低等级的城市向上转移的概率普遍大于向下转移。【结论】广东蔬菜产业正逐

步迈向高质量发展，其区域差异及动态演进呈现一定规律性变化。建议多方主体共建省级蔬菜产业信息平台，

因地制宜推进冷链建设；加大蔬菜品种选育力度，着力开展绿色防控技术研究与推广；针对不同地区的薄弱项

目进行差异化改进，提高蔬菜产业高质量发展水平。

关键词：蔬菜产业；高质量发展；Dagum 基尼系数；核密度估计；Markov 链

中图分类号：S63；F327 文献标志码：A 文章编号：1004-874X（2023）09-0218-13

Regional Differences and Dynamic Evolution of

High-quality Development of Vegetable Industry

in Guangdong Province

LIANG Weisen, CHU Xialing, ZHENG Linxiu, YE Gaosong, CHEN Junqiu

（Vegetable Research Institute, Guangdong Academy of Agricultural Sciences / Guangdong Key Laboratory for

New Technology Research of Vegetables / Guangdong-Hong Kong-Macao Greater Bay Area Vegetable Basket Research

Institute in Guangzhou, Guangzhou 510640, China）

Abstract: 【Objective】With the increasing abundance of residents “vegetable baskets”, certain changes have

also taken place in the development of the vegetable industry. It is of great significance to construct an indicator system to

explore its high-quality development level, and analyze its regional differences and dynamic evolution. 【Method】Taking

Guangdong, a major vegetable consumption province, as an example, based on panel data from various cities in the province

(excluding Shenzhen) from 2015 to 2021, and by using the entropy TOPSIS method to measure the level of high-quality

219

【研究意义】中共二十大报告强调树立大食

物观，构建多元化食物供给体系，发展乡村特色

产业。蔬菜是我国人均消费量最大的农产品，也

是国内种植业仅次于粮食的第二大农作物，是多

元化食物供给中不可或缺的重要部分。蔬菜产供

销是全国从业人员最多的产业之一，是国内重要

的民生产业，产业收益相比粮食作物更高，为促

进农民增收做出了重要贡献［1］。伴随居民“菜篮

子”日益丰富，蔬菜产业发展也发生了一定变化，

构建合适的指标体系评价其高质量发展水平，探

讨其区域差异和动态演进具有重要意义。

【前人研究进展】现有文献聚焦于农业、粮

食产业的高质量发展，关于蔬菜产业高质量发展

的研究不多，评价维度主要以“创新、协调、绿

色、开发、共享”的新发展理念为主［2-4］，也有

基于产业发展现状及未来趋势选取维度，整体聚

焦于产品供给、生产效率、绿色发展、三产融合、

基础设施、经营主体、市场建设、福利共享等方

面［5-8］，研究成果大多支持农业高质量发展水平

提高的趋势。此外，还有从投入产出计算全要素

生产率衡量高质量发展水平的研究［9-11］，评价

方法涉及 DEA 模型、SBM 模型、熵值法及其与

TOPSIS 结合、层次分析法、主成分分析法等，应

用于效率测度、数据降维。随着区域协调发展的

推进，一些学者将研究视角聚焦于农业发展的区

域差异、分布演进等问题，研究方法涉及基尼系

数、核密度估计、Markov 链等。尹朝静等［12］测

度了 2010—2018 年我国农业高质量发展水平，并

使用多种方法分析其区域差异与动态演进，结果

表明我国农业高质量发展水平稳步提高，总体区

域差距不断缩小，但存在两极分化和空间不平衡

现象，内部流动性较差。姬志恒［13］的研究还涉

及到农村领域，研究表明 2005—2018 年我国农业

农村发展质量稳步提升，全域内部相对差异渐趋

缩小，区域间差异是主要来源。杨骞等［14］聚焦

绿色农业，研究表明我国农业绿色全要素生产率

呈先扩大后缩小趋势，超变密度对其空间分异的

贡献率最高。常艳花等［15］构建我国农业现代化

评价体系并分析时空差异特征，结果表明，2009

年以来我国农业现代化发展水平呈上升态势，各

区域的发展水平差异存在“收敛现象”。陈慧卿

等［16］基于湖南 86 个县域的研究表明，2011 年以

来全省各县域的农业农村现代化发展水平逐年上

升，但区域差距显著，区域间差异是主要来源。

【本研究切入点】现有的一系列研究成果对

蔬菜产业高质量发展评价、区域差异及动态演进

分析具有借鉴意义，相关研究集中于农业、农村、

粮食产业的讨论，也有涉及畜牧业的研究，而关

于蔬菜产业的相关研究较少，前期一些学者探讨

了产业竞争力的问题，而关乎蔬菜产业高质量发

展的定量研究仍然欠缺。【拟解决的关键问题】

本文以蔬菜消费大省广东为研究对象，构建蔬菜

development of the vegetable industry, the research explores the regional differences and dynamic evolution laws of highquality development of vegetable industry through Dagum Gini coefficient, kernel density estimation, traditional and spatial

Markov chains.【Result】(1) Since the 13th Five-Year Plan period, the high-quality development level of vegetable industry

in Guangdong has shown a fluctuating upward trend, with high-level areas mainly being cities with larger vegetable planting

areas. (2) The indicators for achievement sharing, productivity, and element support have all increased by over 25%, while the

green and low-carbon dimensions have increased by over 20%. The vegetable supply dimension has the smallest increase, but

also exceeded 10%. (3) The overall regional gap during the research period showed “first increasing and then decreasing”,

with some narrowing. The main source of the gap was the super variable density, followed by inter-regional gap, and then

intra-regional gap. (4) The overall dynamic evolution of industrial development shows a positive trend, and the level transfer of

development in the sample areas is stable. The probability of upward transfer in lower level cities is generally greater than that of

downward transfer.【Conclusion】The vegetable industry in Guangdong is gradually moving towards high-quality development,

and its regional differences and dynamic evolution show certain regular changes. It is recommended that multiple parties

jointly build a provincial-level vegetable industry information platform and promote cold chain construction according to local

conditions; intensify the breeding of vegetable varieties and focus on conducting research and promotion of green prevention and

control technologies; differentiate and improve weak projects in different regions to enhance the high-quality development level

of the vegetable industry.

Key words: vegetable industry; high-quality development; Dagum Gini coefficient; kernel density estimation; Markov chain

220

产业高质量发展评价体系，使用多种方法分析

2015—2021 年全省蔬菜产业发展的区域差异与动

态演进，揭示其时空特征及演变规律，为进一步

提高蔬菜产业发展质量、增强“菜篮子”稳产保

供能力提供依据。

1 研究设计

1.1 蔬菜产业高质量发展评价体系

随着社会发展和需求结构转变，我国农业不

再局限于要素投入、产品供给，更多转向发挥农

业多功能性和促进农业可持续发展，其本质内涵

在于保产、高效、减量和增收［17］。蔬菜产业作

为农业的重要组成，其高质量发展目标与农业一

脉相承，须在要素生产率提升、资源环境保护、

农业功能拓宽等方面下功夫。产业竞争力是高质

量发展的重要体现，现有研究从生产端的要素、

产品着手［18］，逐步将研究视角转向全产业链，

加入硬件设施、流通渠道、联农增收以及绿色发

展等维度［19-21］。2021 年 12 月，《山东“菜篮子”

高质量发展指数》发布，以新发展理念和“菜篮

子”市长负责制考核办法为依据，从生产加工、

市场流通、绿色安全、创新发展、开放合作方面

构建评价体系。为此，借鉴现有研究并考虑指标

解释力及数据可得性，本研究结合广东农业实际，

从蔬菜供给、生产效率、绿色低碳、要素支撑、

成果共享等 5 个维度选取指标：

（1）蔬菜供给。保证产量供给是农业高质

量发展的首要条件，蔬菜产品也如此。土地要素

投入、农业产出、产品供给稳定，是供给层面的

直观衡量，因此指标选取蔬菜播种面积、菜篮子

基地、人均蔬菜供给量、蔬菜供给稳定和自给率；

产业链延伸、产业收益是供给持续性的保证，参

考韦礼飞等［22］、田璞玉等［23］的研究选取蔬菜加工、

产业收益作为衡量指标。

（2）生产效率。效率提升是农业高质量发

展的重要构件。从主要生产要素的投入产出效率

进行衡量，包括土地生产率、劳动生产率、资本

利用率，同时参考姬志恒［13］的研究，加入蔬菜

规模化（即单位面积所需劳动力）衡量创新效率。

（3）绿色低碳。伴随气候风险加剧，农业

生产领域的绿色发展、低碳减排备受重视。首先

是农业化学投入的减少，包括农药、化肥，以及

设施农业发展下农用薄膜的合理使用，促使农业

碳排放整体减少。此外，农业资源的节约使用、

废弃物的有机利用均有利于促进绿色农业发展，

生态环境保护和修复同样不可或缺。

（4）要素支撑。蔬菜产业高质量发展离不

开现代生产要素的支撑。农业机械化、农机化服

务有利于促进蔬菜种植规模化，提高生产效率。

企业作为市场组织单元，是蔬菜产业的重要参与

主体，社会化服务可促进适度规模经营。此外，

更高的耕地保有量和更强的防灾减灾能力均有利

于蔬菜产业高质量发展。

（5）成果共享。共享是农业高质量发展的

价值导向，蔬菜产业发展需要发挥联农带农效应。

一方面是促进农民收入增长［24］，尤其是农业生

产收入，在指标上表现为收入增长率及经营性收

入占比提高，同时带动消费增长（消费支出增加），

改进消费结构（农村恩格尔系数降低）并提高生

活质量［12］；另一方面是缩小城乡居民收入差距，

以城乡收入比的减小作为衡量指标［13］，促进共

同富裕。

本研究构建的广东省蔬菜产业高质量发展评

价体系共有 31 个具体指标（表 1）。某些蔬菜产

业数据无法从公开数据库单独获取，在要素投入

方面，借鉴闵锐等［25］、李明文等［9］的研究，设

置两个系数将广义农业中用于蔬菜种植的生产要

素剥离出来：

A 系数 = 蔬菜播种面积

农作物播种面积

B 系数 = ×蔬菜播种面积

农作物播种面积

农业产值

农林牧鱼业产值

在农业产出方面，借鉴华坚等［26］的研究，

设置系数计算蔬菜产出及排放相关指标：

C 系数 = 蔬菜产值

农林牧鱼业产值

1.2 研究方法

1.2.1 基于熵值 TOPSIS 的评价分析 蔬菜产业

高质量发展评价包括多个指标，需要使用数据降

维的方法合成单一指标，以对不同地区的发展水

平进行比较。以往的研究多使用熵值法，依据研

究对象各个指标的变异离散程度计算指标权重，

属于非主观赋权法，但有可能因为某个指标的数

值离散程度较大导致指标权重偏误［27］。为此，

可利用逼近理想解的技术，通过测度各指标与其

最优（劣）解之间的相对距离判断优劣水平［8］，

以提高评价结果精准度，具体的计算步骤为：

221

（1）数据标准化。使用极值法对正向指标、

负向指标进行无量纲化和同向化处理。

正向指标的计算公式为：

x’ij=（xij-min xij）/（max xij-min xij）+ 0.1

负向指标计算公式为：

x’ij=（max xij-xij）/（max xij-min xij）+ 0.1

由此获得归一化矩阵 X’=（x’ij）m×n

。

（2）计算比重矩阵。计算第 i 个地区第 j 个

蔬菜产业高质量发展水平评价指标 x 所占比重，

获得比重矩阵 P=（pij）m×n

。

pij= ∑m

i=1 x’ij

x’

ij

，j=（1,2,…,n）

（3）计算熵值 ej 与差异性系数 dj

。

ej

= -k （pijlnp ∑m

i=1 ij），i=（1,2,…,m），k=1/（lnm）

dj

=1-ej

，j=（1,2,…,n）

（4）计算第 j 个指标权重 wj

。

dj

wj

= ∑n

j=1

dj

，j=（1,2,…,n）

（5）计算各个样本的综合得分 Ci

。

Cj

= wj x' ∑ ij

n

j=1

以上 5 步是熵值法的计算过程，进一步使用

TOPSIS 修正综合得分 Ci

。

（6）计算加权规范化矩阵。

R={pij×wj

}

m×n

（7）拟定正、负理想解 S+

、S-

。

Sj

+

=（max ri1, max ri2, …, max rin）

表 1 广东省蔬菜产业高质量发展评价体系

Table 1 Evaluation system for high-quality development of vegetable industry in Guangdong Province

维度

Dimension

指标

Indicator

解释

Explanation

方向

Direction

蔬菜供给

Vegetable supply

蔬菜播种面积 蔬菜播种面积 正向

菜篮子基地 菜篮子基地数量 正向

人均蔬菜供给量 蔬菜产量 / 人口总数 正向

蔬菜供给稳定 近四年蔬菜产量标准差与均值的比值 逆向

蔬菜自给率 蔬菜产量 /( 人口总数 × 人均蔬菜消费量 ) 正向

蔬菜价格稳定 ( 蔬菜消费价格指数 -100）的绝对值 负向

蔬菜加工 规模以上农产品加工企业主营业务收入 ×C 系数 正向

产业收益 蔬菜产值 正向

生产效率

Productivity

土地生产率 蔬菜产量 / 蔬菜播种面积 正向

劳动生产率 蔬菜产量 /( 第一产业劳动力 ×B 系数 ) 正向

资本利用率 蔬菜产值 /( 农林牧渔业投资额 ×A 系数 ) 正向

蔬菜规模化 蔬菜播种面积 /( 第一产业劳动力 ×B 系数 ) 正向

绿色低碳

Green and low-carbon

化肥施用强度 ( 化肥施用量 ×A 系数 )/ 蔬菜播种面积 负向

农药使用强度 ( 农药使用量 ×A 系数 )/ 蔬菜播种面积 负向

薄膜使用强度 ( 薄膜使用量 ×A 系数 )/ 蔬菜播种面积 负向

碳排放强度 ( 农业碳排放 ×C 系数 )/ 蔬菜播种面积 负向

废弃利用 畜禽粪污综合利用率 正向

节水灌溉 ( 节水灌溉面积 ×A 系数 )/ 蔬菜播种面积 正向

生态环境 生态环境指数 正向

生态保护 农村绿化率 正向

要素支撑

Element support

农业机械化 ( 农用机械总动力 ×A 系数 )/ 蔬菜播种面积 正向

农机化服务 乡村农机从业人员人数 / 乡村第一产业从业人数 正向

经营企业 农林牧渔业法人单位数 ×B 系数 正向

社会化服务 ( 农林牧渔服务业产值 ×C 系数 )/ 蔬菜产值 正向

耕地保有 当年耕地面积 / 上一年耕地面积 正向

防灾减灾 1- 蔬菜种植的成灾面积 / 受灾面积 正向

成果共享

Achievement sharing

收入增长 农村居民人均可支配收入增长率 正向

经营收入 人均经营性收入 / 人均可支配收入 正向

农民消费 农村居民人均消费支出 正向

食品支出 农村恩格尔系数 负向

城乡差距 城乡居民收入比 负向

222

Sj

-

=（min ri1, min ri2, …, min rin）

（8）计算各个方案与理想解的欧氏距离。

di

+

= ∑n

j=1 （Sj

+

-rij）2

，di

-

= ∑n

j=1 （Sj

-

-rij）2

（9）计算修正后的综合得分 Fi，即蔬菜产

业高质量发展指数，F1~F5 指数分别为蔬菜供给、

生产效率、绿色低碳、要素支撑、成果共享指数。

Fi=dj

-

/（dj

+

+dj

-

），Fi∈［0, 1］

1.2.2 基于 Dagum 基尼系数的区域差异分析 本

研究使用 Dagum 基尼及其分解方法分析广东省蔬

菜产业高质量发展的区域差异。Dagum［28］将基尼

系数分解为组内差异贡献（Gw）、组间差异净值

贡献（Gnb）和组间超变密度（Gt

）三部分，有效

解决样本数据间交叉重叠等问题。计算的总体基

尼系数为：

G= 2μn2

∑ ∑ ∑ ∑ k k nj nh j=1 h=1 i=1 r=1 yji-yhr

式中，yji、yhr 为第 j(h) 组内市域 i(r) 蔬菜产业高

质量发展评价值，μ 为所有研究市域蔬菜产业高

质量发展评价值的均值。n 为研究市域个数，k 为

研究组的总数，本研究分组为珠三角、粤东、粤

西和粤北四大区域。j 和 h 为组下标，i 和 r 为市

域下标，nj

(nh

) 为 j(h) 组内部市域数量。组内差

异贡献（Gw）、组间差异净值贡献（Gnb）和组间

超变密度（Gt

）计算公式如下：

Gw= Gjj pj S ∑ j

k

j=1 ，Gjj= ∑ ∑ 1 cj cj /cj

2

2y i=1 r=1

j

yji-yjr

Gnb= Gjh（pj sh

+ph s ∑∑ j

）Djh

k

j=2h=1

j-1

Gt

= Gjh（pj sh

+ph s ∑ ∑ j

）（1-Djh） k

j=2 h=1

j-1

yji-yjr Gjh= ∑ ∑ cj ch

i=1 r=1 /cj

ch

（yi

+yh

）

Djh=（djh-pjh）/（djh+pjh）

djh= dF（j y）∫y

0

（y-x）dF ∫∞

0 h

（x）

pjh= dFh

（y）∫y

0

（y-x）dF（j ∫∞

0 x）

式中，pj

= cj

/c，sj

= cj

/yi

y，且 ∑k ∑ h=1 pj

=∑si =∑k

j=1 p =1 j sh ；

Djh 为组 j 和 h 间蔬菜产业高质量发展评价值的相

对影响，其中，djh 为组间蔬菜产业高质量发展差

值，可视为组 j 和 h 中所有 yji-yhr ＞ 0 样本值的

加权平均，表示组 j 和 h 中所有 yhr-yji ＞ 0 样本

值的加权平均；Fi

(Fh

) 为组 j(h) 累计密度分布函数。

1.2.3 基于核密度估计和 Markov 链的动态分布

演进分析 核密度估计是一种非参数检验方法，

它对数据分布不附加任何假定，是一种从数据样

本本身出发研究数据分布特征的方法。因此，它

对数据的依赖性较弱，结果更加具有稳健性［29］。

设定随机变量X的密度函数为f(x)，其表达式如下：

f（x）=（1/Nh）∑

i=1

K﹝（Xi

-X）/h〕

N

1

2π K（x）= exp（- ）x2

2

式中，N、Xi

、h 和 K(x) 分别为观测值个数、独立

同分布观测值、带宽和核密度函数。K(x) 是一种

加权函数或平滑转换函数，使用常见的高斯核函

数。Kernel 核密度估计对带宽较为敏感，一般多

选择较小带宽以提高估计精度。Markov 链通过构

建 Markov 转移概率矩阵，探讨各地区蔬菜产业高

质量发展随时间变化的动态转移趋势［30］，将同

时期的数据离散为不同等级，计算每种等级的概

率分布，并分析随时间变化各种概率分布的变化。

不同时刻的 Markov 概率转移矩阵 λ×λ 为：

M=

p11 p … 1λ

pλ1 … pλλ

…

…

…

式中，pij 表示某地区在 t 时刻属于 i 等级而在 t+1

时刻属于 j 等级的概率，其表达式为：pij=zij /zi

，zij

表示 t 时刻 i 等级转移到 t+1 时刻 j 等级的地区数

量之和，zi 表示研究期内属于 i 等级的地区数量

之和。若转移中等级上升，则称为向上转移；若

等级下降，则称为向下转移。

进一步引入“空间滞后”概念，分析邻域城

市的蔬菜产业高质量发展水平对本地区转移概率

大小的影响，空间 Markov 链则将转移矩阵变化成

λ×λ×λ 的矩阵。空间滞后类型考虑了地理上与该

地区临近的单位，地区 a 的空间滞后值 Laga 是该

地区周边地理单位观测值的加权平均，公式为：

Laga

= Y ∑ b

Wab

n

b=1

式中，Yb 为地区 b 的观测值，n 为城市总数，空

间权重矩阵 Wab 表示地区 a 和地区 b 的空间关系。

研究中使用邻接原则定义空间关系，即地区相邻

值为 1，否则为 0。另外，使用以下公式检验空间

滞后效应的统计学意义：

式中，k 为蔬菜产业高质量发展等级数量，mij 为

传统 Markov 转移概率，mij（S）为邻域状态类型 S

223

的空间 Markov 转移概率，nij（S）为邻域状态类型

S 的空间 Markov 转移的城市数量，Qb 服从自由度

为 k（k-1）2 的卡方分布。

经过长时间转移以后，系统内的各等级数量

分布趋于稳定，呈现“稳态”，不受时间变化影响。

用公式表示为limπ(k+1)=limπ(k)M k→∞ k→∞ ，其中 π 为 Markov

过程演变的稳态矩阵。

1.3 数据来源

选取广东省 20 个地级市（除深圳）为样本

进行分析，深圳的蔬菜种植面积较少，且农业产

业占比很低，为避免异常影响而将其剔除。研究

期限为 2015—2021 年，可展示“十三五”以来广

东蔬菜产业的发展状况，因此共有 140 个观察值。

数据来源于 2016—2022 年《广东统计年鉴》《广

东农村统计年鉴》《中国住户调查年鉴》《中国

城市统计年鉴》及“开放广东”数据库（https://

gddata.gd.gov.cn）。

2 结果与分析

2.1 蔬菜产业高质量发展评价结果的时空特征

分析

2.1.1 时间趋势分析 将样本数据通过熵值

TOPSIS 运算可得 2015—2021 年广东各市（除深

圳）蔬菜产业高质量发展的评价结果，将某一年

份各地区的评价指数通过均值运算获得该年份广

东省的具体评价结果（图 1）。“十三五”以来，

广东蔬菜产业高质量发展水平呈波动上升态势，

由 2015 年的 0.3210 波动提高到 2021 年的 0.3819，

整体涨幅 18.96%，年均增速接近 3%。其中，各

维度指数均不同程度上涨：

（1）蔬菜供给维度，研究期内 F1 指数呈波

动上升态势，由 2015 年的 0.3442 减小到 2017 年

的 0.3105，随后逐步增加到 2021 年的 0.3844，整

体涨幅 11.67%。在政策引导下，菜篮子基地的认

证数量逐步提升，2021 年已超过 500 个。得益于

种植结构优化，蔬菜产值稳步提升，研究期内涨

幅接近 25%。蔬菜产量及价格波动有所下滑，供

给稳定性逐步提升。蔬菜播种面积小幅波动，变

化不大。

（2）生产效率维度，研究期内 F2 指数呈

稳步上升态势，由 2015 年的 0.2165 逐步提高到

2021 年的 0.2796，涨幅较大，接近 30%。得益于

蔬菜育种、栽培技术的提升，各要素生产率均不

同幅度提升，有利于提高蔬菜产量，增强“菜篮子”

保供能力。

（3）绿色低碳维度，研究期内 F3 指数呈波

动上升态势，由 2015 年的 0.3163 增加到 2021 年

的 0.3891，涨幅 23.02%，年均增速超过 3.5%。

在农业减排固碳的倡导下，农药和化肥使用强

度 均 显 著 降 低， 前 者 减 少 11.64%， 后 者 减 少

27.61%；在推进设施农业的情况下，农用薄膜的

使用强度降幅较小、为 2.20%；伴随农业硬件提升，

节水灌溉面积具有较大提升、超过 50%。

（4）要素支撑维度，研究期内 F4 指数呈波

动上升态势，由 2015 年的 0.2455 减小到 2017 年

的 0.2410，随后逐步增加到 2021 年的 0.3134，整

体涨幅 27.65%，年均增速超过 4%。其中，防灾

减灾涨幅最大，由 39.82% 增加到 79.75%，超过

1 倍；以涉农服务业为衡量的社会化服务，占蔬

菜产值的比重由 2015 年的 3.61% 增加到 2021 年

的 4.85%，涨幅接近 35%；经营企业单位数的涨

幅也超过 30%，多种要素支撑蔬菜产业的高质量

发展。

（5）成果共享维度，研究期内 F5 指数逐步

提升，由 2015 年的 0.3657 增加到 2021 年的 0.4767，

在 5 个维度中涨幅最大、超过 30%，年均增速接

近 4.5%，蔬菜产业在联农带农方面发挥重要作用。

从指标来看，农村居民人均可支配收入由 2015

年的 13 360 元增加到 2021 年的 22 306 元，增长

图 1 2015—2021 年广东蔬菜产业高质量发展指数及

其各维度指数变化趋势

Fig. 1 Trends of high-quality development index of vegetable

industry and its various dimensions in Guangdong

from 2015 to 2021

224

率在 7%~10% 的区间波动，经营收入占比则在

22%~27% 的区间波动。农村居民人均消费支出由

11 103 元增加到 20 011 元，涨幅超过 80%，超过

收入 60% 的涨幅，收入提高和生活改善的需求促

进了农村消费。研究期内农村恩格尔系数呈“先

降后升”态势，由 2015 年的 40.63% 减小到 2018

年的 36.60%，伴随宏观经济增速下行，恩格尔系

数又逐步上升到 39.31%。在共同富裕的倡导下，

城乡收入差距由 2.60 逐步减小到 2.46，仍有改善

空间。

2.1.2 空间分布分析 将研究期内某市的 F 指

数及其 5 个维度指数通过均值运算获得该地区的

评价结果，并使用 Arcgis 软件通过自然间断点

分级法进行梯队分级，具体见表 2。广东各市蔬

菜产业高质量发展水平分为 5 个梯队，第一梯队

至第五梯队的 F 指数分别介于 0.4054~0.4474、

0.3218~0.4053、0.2981~0.3217、0.2605~0.2980、

0.2559~0.2604 之间。

（1）处于第一梯队的地区有清远、广州和

湛江，它们在省内的蔬菜种植面积较大，位居前

表 2 广东各市（除深圳）蔬菜产业高质量发展及其各维度指数

Table 2 High-quality development index of vegetable industry and its various dimensions in various cities of

Guangdong (excluding Shenzhen)

地市

City

蔬菜供给

Vegetable supply

排名

Rank

生产效率

Productivity

排名

Rank

绿色低碳

Green and

low-carbon

排名

Rank

要素支撑

Element

support

排名

Rank

成果共享

Achievement

sharing

排名

Rank

高质量发展

High-quality

development

排名

Rank

梯队

Echelon

清远 Qingyuan 0.6249 2 0.1900 14 0.4582 2 0.2379 11 0.4662 5 0.4474 1 一

广州 Guangzhou 0.5001 7 0.2514 7 0.4857 1 0.4428 1 0.3706 14 0.4459 2 一

湛江 Zhanjiang 0.6514 1 0.2478 9 0.2409 17 0.2661 6 0.4812 4 0.4420 3 一

惠州 Huizhou 0.5246 4 0.2485 8 0.4342 5 0.2174 14 0.5217 2 0.4053 4 二

韶关 Shaoguan 0.4280 8 0.2085 13 0.4516 3 0.3059 5 0.5334 1 0.4048 5 二

梅州 Meizhou 0.5108 5 0.3759 4 0.4497 4 0.1730 19 0.4423 9 0.3985 6 二

肇庆 Zhaoqing 0.5034 6 0.3693 5 0.4289 6 0.2039 17 0.4318 11 0.3963 7 二

茂名 Maoming 0.5940 3 0.2939 6 0.3649 12 0.1944 18 0.2583 18 0.3877 8 二

揭阳 Jieyang 0.3140 10 0.4304 2 0.3266 14 0.2533 8 0.3338 17 0.3217 9 三

汕尾 Shanwei 0.3385 9 0.2136 12 0.4173 8 0.2450 9 0.3509 15 0.3200 10 三

阳江 Yangjiang 0.2838 12 0.0560 20 0.4168 9 0.2109 16 0.5097 3 0.3196 11 三

佛山 Foshan 0.1690 17 0.2347 11 0.1932 19 0.4071 3 0.4398 10 0.2980 12 四

潮州 Chaozhou 0.1791 16 0.3943 3 0.3552 13 0.2289 12 0.4583 6 0.2971 13 四

中山 Zhongshan 0.0997 19 0.2351 10 0.2103 18 0.3994 4 0.4480 7 0.2961 14 四

珠海 Zhuhai 0.0790 20 0.1529 16 0.2923 15 0.4183 2 0.4030 12 0.2892 15 四

汕头 Shantou 0.2551 13 0.4455 1 0.2499 16 0.2442 10 0.2568 19 0.2869 16 四

河源 Heyuan 0.2504 14 0.0996 19 0.4260 7 0.1624 20 0.3973 13 0.2848 17 四

江门 Jiangmen 0.3126 11 0.1655 15 0.3706 11 0.2268 13 0.2452 20 0.2804 18 四

云浮 Yunfu 0.1820 15 0.1403 17 0.4004 10 0.2148 15 0.3437 16 0.2604 19 五

东莞 Dongguan 0.1648 18 0.1194 18 0.1574 20 0.2641 7 0.4455 8 0.2559 20 五

3 名，是广东主要的蔬菜种植地区，种植投入是

蔬菜产业高质量发展的重要保证。其中，清远的

F指数最高、为 0.4474，得益于蔬菜产品的大规模、

稳定供给，以及生产过程的绿色低碳；广州的 F

指数居第 2 名、为 0.4459，虽然蔬菜种植面积居

全省第 2 位，但其人口规模巨大使得人均供给量

较少、波动性较大，供给维度指数较低，而作为

省会城市具有高水平的农业科技能力，其绿色低

碳和要素支撑水平较高；湛江的 F 指数居第 3 名、

为 0.4420，得益于自身在粤西地区较强的蔬菜供

给能力，北运菜种植规模较大，蔬菜产值提升为

农村居民增收、消费提升作出贡献。

（2）处于第二梯队的地区有惠州、韶关、

梅州、肇庆和茂名，大多数毗邻高水平城市，呈

现一定程度的空间集聚特征，重点围绕人口数量

较多的珠三角，鲜菜需求及运输时效的要求一定

程度上成就了这一局面。惠州和韶关的 F 指数分

别为 0.4053 和 0.4048，分居第 4、第 5 名，前者

的蔬菜种植面积居于全省前列，后者的“菜篮子”

基地数量较多、同时蔬菜供给稳定性较大，蔬菜

225

生产也较大促进了农村居民增收、缩小城乡差距，

使得蔬菜供给和成果共享水平较高；梅州和肇庆

的 F 指数分居第 6、第 7 名，两者的多个维度指

数均在中上水平，尤其是蔬菜供给、生产效率和

绿色低碳指数；茂名的F指数为 0.3877、居第 8 名，

茂名是粤西北运菜的主要区域之一，蔬菜种植面

积居全省第 5 位，供给维度指数居全省第 3 名，

但其要素支撑和成果共享水平较低。

（3）处于第三梯队的地区有揭阳、汕尾、

阳江，分布于粤东和粤西地区。揭阳的 F 指数为

0.3217，居第 9 名，得益于较高的土地生产率，

其生产效率水平高居全省第 2 位，要素支撑也处

于中上水平区间，而蔬菜生产的绿色低碳及成果

共享有待加强；汕尾的F指数为 0.3200，居第 10 名，

各个维度指数均在中等水平区间波动；阳江的 F

指数居第 11 名，其蔬菜种植的成果共享效应显著，

但其生产效率水平处于全省末端。

（4）处于第四梯队的地区有佛山、潮州、

中山、珠海、汕头、河源和江门，共 7 个市，F

指数分居第 12~18 名，大多数城市位于珠三角地

区，城镇化推进一定程度上挤占了蔬菜种植空间，

对蔬菜产业高质量发展形成抑制。潮州和汕头位

于粤东地区，其蔬菜生产效率较高，但土地投入

和产出供给较低；河源位于粤北山区，其生产效

率、要素支撑均处于全省较低水平，有待提升。

（5）处于第五梯队的地区有云浮和东莞，F

指数分别为 0.2604 和 0.2559，约为清远 F 指数的

58%，省内各市之间的蔬菜产业高质量发展水平

差距仍在可接受范围之内；云浮位于粤北地区，

只有绿色低碳维度指数处于中间水平，其他 4 个

维度指数均较低；东莞的 F 指数名列全省最后一

名，其产业构成以工业为主，农业生产占比很低，

蔬菜供给、生产效率、绿色低碳水平均处于全省

末端。

2.2 蔬菜产业高质量发展的区域差异分析

为进一步探讨广东蔬菜产业高质量发展的区

域差异，使用 Dagum 基尼系数及其分解方法，结

果见表 3。其中，珠三角地区包括广州、珠海、佛山、

惠州、东莞、中山、江门、肇庆等市，深圳在初

始样本中已剔除；粤东地区包括汕头、汕尾、潮州、

揭阳；粤西地区包括阳江、湛江、茂名；粤北地

区包括韶关、河源、梅州、清远、云浮。

2.2.1 总体及区域内差异 2015—2021 年广东

蔬菜产业高质量发展水平的总体基尼系数均值

为 0.1088，呈先升后降的波动下滑态势。其中，

2015—2016 年由 0.1109 上升到 0.1266，随后逐步

降低到 2018 年的 0.1022，经历 2018—2019 年的

小幅上升，又逐步下滑到 2021 年的 0.0992。研究

期内，总体基尼系数下滑 10.55%，表明“十三五”

以来广东蔬菜产业高质量发展水平的总体区域差

距有所缩小。从区域内差异来看，研究期内珠三

角、粤东、粤西和粤北地区的基尼系数均值分别

表 3 2015—2021 年广东蔬菜产业高质量发展水平的 Dagum 基尼系数及分解结果

Table 3 Dagum Gini coefficient and decomposition results of high-quality development level of vegetable industry

in Guangdong from 2015 to 2021

差异来源 Source of differences 2015 2016 2017 2018 2019 2020 2021

总体差异

Overall differences 0.1109 0.1266 0.1117 0.1022 0.1075 0.1034 0.0992

区域内差异

Intra-regional gap

珠三角 The Pearl River Delta 0.0599 0.0622 0.0824 0.0755 0.0722 0.0749 0.0694

粤东 Eastern Guangdong 0.1277 0.1234 0.1076 0.1114 0.1106 0.1054 0.1102

粤西 Western Guangdong 0.0978 0.1387 0.1235 0.1060 0.1100 0.1113 0.1015

粤北 Northern Guangdong 0.0383 0.0370 0.0253 0.0113 0.0193 0.0248 0.0313

区域间差异

Inter-regional gap

珠三角 - 粤东 The Pearl River Delta-Eastern Guangdong 0.1110 0.1075 0.1031 0.1042 0.1017 0.1032 0.1032

珠三角 - 粤西 The Pearl River Delta-Western Guangdong 0.1089 0.1313 0.1254 0.1108 0.1190 0.1133 0.0989

珠三角 - 粤北 The Pearl River Delta-Northern Guangdong 0.1201 0.1292 0.1171 0.1104 0.1100 0.1102 0.1056

粤东 - 粤西 Eastern Guangdong-Western Guangdong 0.1317 0.1457 0.1240 0.1144 0.1221 0.1162 0.1129

粤东 - 粤北 Eastern Guangdong-Northern Guangdong 0.1468 0.1459 0.1095 0.1105 0.1239 0.1087 0.1078

粤西 - 粤北 Western Guangdong-Northern Guangdong 0.0887 0.1138 0.1029 0.0871 0.0925 0.0870 0.0855

贡献率

Contribution rate（%）

区域内贡献 Intra-regional contribution 23.99 25.85 26.18 25.64 24.93 26.07 26.22

区域间贡献 Inter-regional contribution 40.77 37.40 36.36 36.56 38.89 34.44 31.62

超变密度贡献 Super variable density contribution 35.24 36.75 37.46 37.80 36.18 39.49 42.16

226

为 0.0709、0.1138、0.1127、0.0267，粤东四市的

蔬菜产业高质量发展水平的区域内差异最大，其

次是粤西三市，再次是珠三角，区域内差异最小

的是粤北五市。从区域内差异的演变趋势来看，

珠三角的基尼系数呈波动上升态势，由 2015 年的

0.0599 增加到 2021 年的 0.0694，涨幅 15.92%，

城镇化步伐下区域内发展差异水平有所增加。粤

东地区的基尼系数呈波动下滑态势，由 0.1277 减

小到 0.1102，降幅 13.67%，区域内蔬菜产业高质

量发展水平的差异有所缩小。粤西地区的基尼系

数呈先升后降的波动态势，由 2015 年的 0.0978

增加到 2016 年的 0.1387，随后波动减小到 2021

年的 0.1015，研究期内整体涨幅 3.75%，区域内

发展不平衡水平略有提高。粤北地区的基尼系数

呈“V”型波动下滑态势，由 2015 年的 0.0383 减

小到 2018 年的 0.0113，随后逐步提高到 2021 年

的 0.0313，研究期内整体降幅 18.11%，区域内蔬

菜产业高质量发展水平趋于均衡。

2.2.2 区域间差异 从区域间差异来看，2015—

2021 年基尼系数均值由大至小排序为：“粤东 -

粤西”＞“粤东 - 粤北”＞“珠三角 - 粤西”＞“珠

三角 - 粤北”＞“珠三角 - 粤东”＞“粤西 - 粤北”，

数值分别为 0.1239、0.1219、0.1154、0.1147、0.1048、

0.0939。其中，前四者的区域间差异高于全省平

均水平 0.1088。从区域间差异的演变趋势来看，

2015—2021 年所有区域间差异均有所下降。降幅

最大的是“粤东 - 粤北”，由 0.1468 减小到 0.1078，

降幅超过 25%；其次是“粤东 - 粤西”和“珠三角 -

粤北”，分别由 0.1317 减小到 0.1129、由 0.1201

减小到 0.1056，降幅均超过 10%；再次是“珠三

角 - 粤西”和“珠三角 - 粤东”，分别由 0.1089

减小到 0.0989、由 0.1110 减小到 0.1032，降幅均

超过 7%；降幅最小的是“粤西 - 粤北”区域间，

由 0.0887 减小到 0.0855，降幅 3.61%，两个区域

的蔬菜种植面积较大，其区域间差异的基数较小，

产业高质量发展的不平衡程度降幅相对有限。

2.2.3 区域差异贡献 从区域差异贡献来看，研

究期内广东蔬菜产业高质量发展水平的总体差异

主要由超变密度贡献，其次是区域间差异，再

次是区域内差异，贡献率均值分别为 41.96%、

31.81%、26.23%。从区域差异贡献的演变趋势来

看，超变密度贡献由 2015 年的 38.53% 波动增加

到 2021 年的 44.86%，区域内差异则由 24.77% 波

动增加到 27.03%，区域间贡献则由 36.70% 波动

减少到 28.11%。蔬菜产业高质量发展的总体差异

主要来源于区域间差异、超变密度贡献，伴随省

内城镇化加速及产业结构调整，区域间差异的贡

献有所弱化，逐渐趋平于区域内差异，而超变密

度贡献率有所提高。不论是珠三角还是粤东西北

地区，每个区域内均有部分城市的蔬菜产业高质

量发展水平相对较高，同时有部分城市的发展水

平相对较低，导致不同区域之间存在非常明显的

交叉重叠现象，不同城市之间蔬菜产业高质量发

展水平的相对提高或降低均有可能导致总基尼系

数增加。

2.3 蔬菜产业高质量发展的动态演进分析

2.3.1 基于核密度估计的动态分布 为进一步探

究广东蔬菜产业高质量发展的动态分布特征，使

用 MATLAB R2022a 软件构造 Kernel 核密度三维

分布图。由图 2 可知，广东蔬菜产业高质量发展

具有以下显著特点：（1）蔬菜产业高质量发展的

分布曲线整体呈现“先左后右”移动态势，表明

“十三五”以来广东蔬菜产业高质量发展水平先

降后升，与描述性统计中的“波动上升”相匹配；

（2）核密度图存在“右拖尾”现象，表明省内某

些城市不断重视和提高蔬菜产业发展水平，尤其

是蔬菜主产区，与其他城市逐渐拉开差距；（3）

研究期内，波动整体分布呈“双峰”及“单峰”

分布交替呈现的格局，2021 年呈“单峰”形态，

产业两极分化趋势在弱化。

2.3.2 基于 Markov 链的动态分布 进一步使用

Markov 链探讨广东蔬菜产业高质量发展分布的

内部流动性，分析其随空间变化的演进规律。采

取四分位分类法，将蔬菜产业高质量发展指数

图 2 2015—2021 年广东蔬菜产业高质量发展水平的动态演进

Fig. 2 Dynamic evolution of high-quality development level

of vegetable industry in Guangdong from 2015 to 2021

227

划分为低水平、中低水平、中高水平、高水平

共 4 个 等 级， 分 别 对 应 小 于 25%、25%~50%、

50%~75%、大于 75% 的分位数。通过 MATLAB

R2022a 软件运算，获得广东各市（除深圳）蔬

菜产业高质量发展分布状态转移的概率。由传统

Markov 链的计算结果（表 4）可知：（1）对角线

的概率值均大于非对角线的概率值，说明广东各

市（除深圳）蔬菜产业高质量发展水平的等级转

移具有稳定性，维持原有状态的概率较大，此外，

中高水平和高水平两个等级在下期维持原有状态

类型的概率更大，分别为 74.07% 和 92.59%，其

“俱乐部收敛”现象相比低水平、中低水平更为

明显；（2）样本城市蔬菜产业高质量发展实现跨

等级转移的概率均小于 3%，例如由低水平跨越

到中高水平和高水平的概率分别为 2.94% 和 0，

其发展是一个循序渐进的过程，“跳跃式”向上

转移的概率较小；（3）向上转移的概率普遍大于

向下转移的概率，如从低水平向上转移到中低水

平的概率为 29.41%，大于从中低水平向下转移到

低水平的概率 12.50%，有利于全省蔬菜产业的高

质量发展。

空间 Markov 链的计算结果见表 5。首先检验

空间滞后效应的统计学意义，在自由度为 36、

a=0.005 的置信水平下，Qb

=126.10，统计 P=0，

因此拒绝接受广东各市（除深圳）蔬菜产业高质

量发展水平的等级转移在空间上相互独立的假

设，认为空间滞后效应具有统计学意义。分析表

5 可得：（1）地理空间对广东蔬菜产业高质量发

展的等级转移具有重要作用。对比传统 Markov 转

移概率矩阵，在不同的地理空间上，蔬菜产业高

质量发展的转移概率发生显著变化；（2）无论邻

域等级是何种水平，各对角线的概率值整体均大

于非对角线的概率值，各市蔬菜产业高质量发展

水平偏向于“等级锁定”，这与传统 Markov 链的

分析类似，且跨等级转移的概率仍然较小，例如

当邻域等级为中低水平时，从低水平跨越到中高

水平的转移概率为 6.67%，数值较小；（3）随着

邻域等级提升，低水平、中低水平地区保持原始

状态的稳定性趋于下降，向上转移的概率整体趋

于提高，例如随着邻域等级“低→中低→中高”

走向，低水平地区转移到中低水平地区的概率呈

现“20.00% → 33.33% → 44.44%”向上变化，有

利于全省蔬菜产业高质量发展；（4）当邻域等级

为高水平时，低水平地区和高水平地区均保持原

有状态，基本不会发生转移。

进一步计算 Markov 转移的“稳态”，初始

状态下低水平、中低水平、中高水平、高水平地

区的数量占比分别为 40.00%、20.00%、25.00%、

15.00%；达到稳定状态后，低水平和中低水平

的 数 量 占 比 均 趋 于 0（ 具 体 分 别 为 7.27E-16、

5.59E-16），中高水平、高水平的数量占比分别

为 22.22%、77.78%。从长期来看，广东各市（除

深圳）蔬菜产业高质量发展水平随时间推移而逐

步由低等级状态转向高等级状态，呈现“由低往

高”的演变态势。

表 4 广东蔬菜产业高质量发展水平的

传统 Markov 转移概率矩阵

Table 4 Traditional Markov transfer probability matrix of

high-quality development level of vegetable industry

in Guangdong

t/t+1 频数

Frequency

低

Low

中低

Medium-low

中高

Medium-high

高

High

低 Low 34 0.6765 0.2941 0.0294 0

中低 Medium-low 32 0.1250 0.6563 0.2188 0

中高 Medium-high 27 0 0 0.7407 0.2593

高 High 27 0 0 0.0741 0.9259

表 5 广东蔬菜产业高质量发展水平的

空间 Markov 转移概率矩阵

Table 5 Spatial Markov transfer probability matrix of

high-quality development level of vegetable industry

in Guangdong

邻域等级

Adjacent rank t/t+1 频数

Frequency

低

Low

中低

Medium-low

中高

Medium-high

高

High

低

Low

低 5 0.8000 0.2000 0 0

中低 3 0.3333 0.6667 0 0

中高 0 0 0 0 0

高 0 0 0 0 0

中低

Medium-low

低 15 0.6000 0.3333 0.0667 0

中低 14 0.0714 0.7143 0.2143 0

中高 10 0 0 0.8000 0.2000

高 1 0 0 1 0

中高

Medium-high

低 9 0.5556 0.4444 0 0

中低 15 0.1333 0.6000 0.2667 0

中高 17 0 0 0.7059 0.2941

高 23 0 0 0.0435 0.9565

高

High

低 5 1 0 0 0

中低 0 0 0 0 0

中高 0 0 0 0 0

高 3 0 0 0 1

228

3 结论与建议

本研究在测度广东蔬菜产业高质量发展水平

的基础上，通过描述统计、基尼系数、核密度估计，

以及 Markov 链分析产业发展的区域差异与动态演

进规律，得到以下结论：

（1）“十三五”以来，广东蔬菜产业高质

量发展水平呈“波动上升”态势，高水平地区以

蔬菜种植面积较大的地区为主。各维度指数均

不同程度上涨，涨幅由大至小排序为成果共享

（30.37%） ＞ 生 产 效 率（29.12%） ＞ 要 素 支 撑

（27.65%） ＞ 绿 色 低 碳（23.02%） ＞ 蔬 菜 供 给

（11.67%）。空间分布上，处于第一梯队的是蔬

菜种植面积较大的清远、广州、湛江；处于第二

梯队的是毗邻第一梯队地区的惠州、韶关、梅州、

肇庆、茂名；处于第三梯队的是揭阳、汕尾、阳江；

处于第四梯队的是佛山、潮州、中山、珠海、汕头、

河源和江门，大多位于珠三角；处于第五梯队的

是云浮和东莞。

（2）2015 年以来，广东蔬菜产业高质量发

展水平的总体区域差距先升后降、有所缩小，差

距主要来源于不同区域之间的交叉重叠。从区域

内差异来看，珠三角和粤西地区的基尼系数均有

上涨，而粤东和粤北的发展差距则有所减小。从

区域间差异来看，研究期内各个市域之间的产业

发展差距均有减小，粤西和粤北的蔬菜种植面积

较大，发展差距较小，而它们与珠三角、粤东则

存在更大程度的差距。从区域差异贡献来看，

界定不同区域之间交叉重叠现象的超变密度贡

献最大，均值为 41.96%；其次是平均贡献率为

31.81% 的区域间差异；区域内差异的贡献最小，

均值为 26.23%。

（3）广东蔬菜产业高质量发展的动态演进

整体呈现逐步向好态势。从分布动态来看，分布

曲线呈“先左后右”的移动态势，产业发展水平

波动上升，波峰高度下降、宽度拓宽反映了一定

程度的绝对差异扩大趋势，蔬菜产业专业化逐步

显现。从空间动态来看，广东各市（除深圳）蔬

菜产业高质量发展水平的等级转移具有稳定性，

存在“俱乐部收敛”现象，较低等级的城市向上

转移的概率普遍大于向下转移的概率。长期来看，

各市域均有从低等级状态转向高等级状态的趋

势，有利于促进全省蔬菜产业的高质量发展。

根据上述研究结论，提出以下政策建议：第

一，针对蔬菜供给维度涨幅较小的研究结果，有

必要多举措提高供给水平。在确保蔬菜种植面积

比较稳定的条件下，相关部门可联合种植大户、

农业企业等多方市场主体共建省级蔬菜产业信息

平台，实时公布各类蔬菜供需信息及市场指导意

见，为种植户提供及时的生产信息，减少供给大

起大落。因地制宜推进冷链建设，包括田头冷库

和运输冷链，延长蔬菜保鲜期，优化冷链运输管

理模式，重点提升设施使用效率。加大蔬菜精深

加工力度，延长产业链、提升附加值，支持蔬菜

品类的预制菜技术研发与商业应用。第二，绿色

低碳维度的涨幅不大，在“碳达峰碳中和”目标

驱动下，亟需加大力度推进农业减排固碳、绿色

发展。根据广东气候特点，加大蔬菜品种选育力

度，由丰产型逐步向优质、丰产、多抗、广适应

性等综合发展［31］，针对主产区连作障碍等问题

开展绿色防控技术研究与示范推广。重视蔬菜质

量安全，推行绿色生产方式，以绿色健康产品开

拓粤港澳大湾区高端品牌市场，在绿色发展的同

时提高产业收益。第三，着力推进区域协调发展

战略，结合省内各市域的资源禀赋，针对不同地

区的薄弱项进行差异化、精准化改进，提高蔬菜

产业高质量发展水平。如对珠三角推进冷链建设、

加大设施化程度，对粤东地区推进精深加工，对

粤西、粤北地区的蔬菜主产区推进适宜的农业机

械化，优化蔬菜栽培技术（水肥一体化等），提

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（责任编辑 崔建勋）

梁伟森，博士，助理研究员，主

要从事蔬菜产业经济、乡村振兴研究。

主持广东省蔬菜新技术研究重点实验

室开放课题、佛山市哲学社会科学规

划项目青年项目，参与国家社会科学

基金、广东省社会科学基金等多个项

目。发表学术论文 15 篇，其中核心

期刊论文 6 篇。

储霞玲，硕士，副研究员、高级

经济师，主要从事蔬菜产业经济、农

业经济及农业政策与规划研究。现任

广东省农村科技特派员、广东省农业

农村厅专家库专家。主持广东省科技

计划项目、广东省软科学项目、广东

省级乡村振兴战略专项等项目 10 余

项；获省市科技成果奖励 8 项。以第

一作者发表学术论文 18 篇，主编专

著 1 部、参编专著 7 部。完成《我省蔬菜生产中存在的突出

问题及相关建议》《广东省农业绿色发展研究报告》等调研

报告 30 余份，其中 15 份被广东省农业农村主管部门采纳；

参与《关于推进现代农业高质量发展的指导意见》（粤乡振

组 21 号）等 12 项政策制定。

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《广东农业科学》创刊于1965年，月刊，是广东省农业科学院主管，广东省农业科学院、华南农业

大学主办的农业综合性学术期刊。设立作物栽培·遗传育种、园艺林学、土壤肥料·资源环境、植物保

护、畜牧兽医·水产养殖、农业工程·信息技术·农产品加工·农业经济等栏目，客观报道农业与生物

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2023 年 9 月 第 50 卷 第 9 期

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