SILIAO GONGYE 2023年第44卷第20期 总第689期

发酵大豆粕对海兰褐蛋鸡生产性能、

蛋品质及免疫功能的影响

■ 张国欣1 王永海2 宋志刚1*

（1.山东农业大学动物科技学院，山东泰安 271018；2.高密市畜牧业发展中心，山东潍坊261500）

摘 要：试验旨在研究发酵豆粕代替海兰褐蛋鸡饲粮中的豆粕对海兰褐蛋鸡生产性能、蛋品质

和免疫功能的影响。试验选取144只48周龄体型和产蛋率基本一致的海兰褐蛋鸡，随机分为2组，每

组 6 个重复，每个重复 12 只鸡。对照组饲喂基础饲粮，试验组用发酵豆粕替代 40% 豆粕。试验期

8 周。结果表明：①与对照组相比，发酵豆粕代替饲粮中 40% 豆粕可显著提高海兰褐蛋鸡第 1~4 周

的合格蛋率（P<0.05），对平均日采食量产蛋率和第 5~8周的合格蛋率有提升的趋势（0.05≤P<0.10）。

②与对照组相比，发酵豆粕代替饲粮中40%豆粕对海兰褐蛋鸡第4周的蛋黄颜色和哈氏单位有降低

的趋势（0.05≤P<0.10）。③与对照组相比，用发酵豆粕代替饲粮中40%豆粕显著提高了海兰褐蛋鸡第

4周和第8周免疫球蛋白A（IgA）水平（P<0.05），降低了第4周血清内毒素（ET）水平（P<0.05），同时血

清白细胞介素-1β（IL-1β）有降低趋势（0.05≤P<0.10）。综上所述，在本试验条件下，用发酵豆粕代替

饲粮中40%豆粕可提高海兰褐蛋鸡合格蛋率和采食量，降低IL-1β因子和ET水平，提高海兰褐蛋鸡

IgA水平，从而增强了机体免疫力和抵抗力。

关键词：海兰褐蛋鸡；发酵豆粕；生产性能；蛋品质；免疫功能

doi:10.13302/j.cnki.fi.2023.20.005

中图分类号：S816.6 文献标识码：A 文章编号：1001-991X（2023）20-0023-05

Effects of Fermented Soybean Meal on Production Performance, Egg Quality and Immune

Function of Hy-Line Brown Hens

ZHANG Guoxin1

WANG Yonghai2

SONG Zhigang1*

(1. College of Animal Science and Technology, Shandong Agricultural University, Shandong Tai'an

271018, China; 2. Gaomi Animal Husbandry Development Center, Shandong Weifang 261500, China)

Abstract：The experiment aimed to investigate the effects of fermented soybean meal on the production

performance, egg quality and immune function of Hy-line brown laying hens by replacing soybean meal

in the diet of Hy-line brown laying hens. A total of 144 Hy-line brown laying hens of 48 weeks of age

with essentially the same body size and egg production rate were selected and randomly divided into two

groups with six replicates of 12 hens in each group. The control group was fed the basal diet and the ex⁃

perimental group was fed fermented soybean meal instead of 40% of normal soybean meal. The trial pe⁃

riod was 8 weeks. The results showed that: ① compared with the control group, fermented soybean meal

replacing 40% soybean meal in the diet significantly increased the qualified egg rate of Hy-line brown

hens in weeks 1-4 (P<0.05), and had a tendency to improve egg production rate, average daily feed in⁃

take and qualified egg rate in weeks 5-8 (0.05≤P<

0.10). ② Compared with the control group, fer⁃

mented soybean meal replacing 40% soybean

meal in the ration had a tendency to reduce yolk

color and Hutchinson units in Hy-line Brown

hens at week 4 (0.05≤P<0.10). ③ Compared with

the control group, replacing 40% soybean meal in

the diet with fermented soybean meal significantly

作者简介：张国欣，硕士，研究方向为动物营养与饲料

科学。

*通讯作者：宋志刚，教授，博士生导师。

收稿日期：2023-06-12

基金项目：国家重点研发计划[2021YFD1300404]；山东省

家禽产业技术体系[SDAIT-011-08]

23

单 胃 动 物 2023年第44卷第20期 总第689期

increased immunoglobulin A (IgA) levels at week 4 and week 8 (P<0.05) and decreased serum endotoxin

(ET) levels at week 4 (P<0.05) in Hy-line brown hens, while serum interleukin -1β (IL-1β) tended to de⁃

crease (0.05≤P<0.10). In conclusion, the replacement of 40% soybean meal in the diet with fermented

soybean meal under the conditions of this experiment can improve the qualified egg rate and feed intake,

reduce IL-1β factor and ET level, and increase IgA level in Hy-line brown hens thus enhancing the im⁃

munity and resistance of the organism.

Key words：Hy-line brown laying hens; fermented soybean meal; production performance; egg quality；

immune function

豆粕具有极高的营养价值，其蛋白质含量丰富，

常作为家禽营养中蛋白质的主要来源。随着家禽集

约化养殖程度的提高、规模的扩大、市场上对豆粕的

需求量也越来越大。然而，豆粕中存在抗营养因子，

制粒后颗粒较硬，难以消化，且家禽从摄入食物到排

泄时间较短，因此还没来得及消化的豆粕便随之排

出，造成了资源的浪费和成本的增加。

发酵豆粕通过微生物发酵，有效地降解了豆粕中

的主要抗营养因子，可改善饲料适口性，对促进动物

的健康成长具有重要意义[1-2]

。目前学者对发酵豆粕

对蛋鸡的影响研究中发现，发酵豆粕组产蛋率、哈氏

单位、蛋壳厚度和蛋形指数均有所提升[3-4]

。目前鲜

有在海兰褐蛋鸡试验上进行发酵豆粕与 40% 豆粕高

比例的替代研究，本试验以海兰褐蛋鸡为研究对象，

研究用发酵豆粕替代 40% 豆粕对海兰褐蛋鸡生产性

能、蛋品质及免疫功能的影响，旨在为发酵豆粕替代

正常豆粕在家禽饲粮中的应用提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料及试验地点

试验材料为湿态发酵豆粕，由某公司提供，以豆

粕为原料，使用乳酸菌、酵母菌和丁酸梭菌等益生菌

发酵制成，活菌总数为 1×108

CFU/g。试验地点在山

东农业大学科技创新院畜牧科技实验站进行。试验

鸡舍及配备的蛋鸡福利养殖设备均由山东农业大学

动物科技学院提供。

1.2 试验设计

选用 48 周龄 144 只体型和产蛋率基本一致的海

兰褐蛋鸡，随机分为 2 组，每组 6 个重复，每个重复

12 只。对照饲喂基础饲粮，试验组用发酵豆粕替代

40%的正常豆粕（饲粮组成及营养水平见表1）。试验

期为 8周，每天统计生产性能，第 4周和第 8周结束时

测蛋品质，采集血清。

表1 饲粮组成及营养水平（风干基础）

对照组饲粮

试验组饲粮

饲粮组成(%)

玉米

豆粕

豆油

石粉

预混料

合计

玉米

豆粕

发酵豆粕

豆油

石粉

预混料

合计

含量

62.00

24.00

1.00

8.00

5.00

100.00

62.00

14.00

10.00

1.00

8.00

5.00

100.00

营养水平

代谢能(MJ/kg)

粗蛋白(%)

钙(%)

总磷(%)

蛋氨酸(%)

赖氨酸(%)

蛋氨酸+胱氨酸(%)

代谢能(MJ/kg)

粗蛋白(%)

钙(%)

总磷(%)

蛋氨酸(%)

赖氨酸(%)

蛋氨酸+胱氨酸(%)

11.29

16.50

3.50

0.58

0.48

1.02

0.70

11.29

16.50

3.50

0.58

0.48

1.02

0.70

注:1. 预混料为每千克饲粮提供:VA 6 000 IU、VD3 2 500 IU、VB1 1.75 mg、VB2 5.5 mg、VB6 4 mg、VB12 0.18 mg、VE 25 mg、

VK3 2.25 mg、Fe 75 mg、Cu 7.5 mg、Zn 60 mg、Mn 60 mg、Se 0.15 mg、Met 1.6 g、生物素 0.14 mg、叶酸 0.8 mg、烟酸

34 mg、泛酸12 mg、植酸酶400 U、胆碱350 mg、食盐3.7 g；

2. 营养水平为计算值。

24

SILIAO GONGYE 2023年第44卷第20期 总第689期

1.3 测定指标及方法

1.3.1 生产性能和蛋品质

生产性能：试验期内以重复为单位统计采食量、

产蛋数、产蛋重，计算平均产蛋率、料蛋比、平均蛋重

和平均日采食量。

产蛋率（%）=产蛋数/试验蛋鸡数量×100

合格蛋率（%）=合格蛋数/总产蛋数×100

平均蛋重（g）=产蛋总重量（g）/产蛋总数（个）

平均日采食量（g）=总采食量（g）/[试验蛋鸡数量

（只）×试验天数（d）]

料蛋比=总耗料量（g）/总产蛋重量（g）

蛋品质：第4周和第8周时，分别从每个重复随机

抽取 3 个鸡蛋，测定蛋品质。采用色差仪（CR-410

型，日本美能达公司）测定蛋壳颜色，电子天平称蛋

重，游标卡尺测定鸡蛋的长、短径，蛋壳厚度测量仪

（ETG-1061 型，日本 Robot-mation 公司）测定蛋壳厚

度 ，蛋 壳 强 度 测 试 仪（EFG-0503 型 ，日 本 Robotmation 公司）测定蛋壳强度，多功能蛋品质检测仪

（EMT-5200 型，日本 Robot-mation 公司）测定蛋白高

度、蛋黄颜色、哈氏单位。

1.3.2 外周免疫指标

第 4 周和第 8 周时，分别于每个重复中选取体重

接近的 1 只鸡翅下静脉采血 3 mL，收集血清，标记好

后于-20 ℃保存待测。用酶联免疫吸附（ELISA）试剂

盒（上海酶联生物科技有限公司）检测血清中内毒素

（ET）、白细胞介素-1β（IL-1β）和免疫球蛋白 A（IgA）

的含量。所有的测定程序都严格按照制造商的说明

进行。批内和批间变异系数（CV）均小于10%。

1.4 数据统计与分析

试验数据用“平均值±标准误”表示，采用Excel进

行初步处理，再用 SAS 9.1.3统计软件 ANOVA进行单

因子方差分析，P<0.05表示差异显著，0.05≤P<0.10表

示具有差异显著趋势，P>0.05表示差异不显著。

2 结果与分析

2.1 发酵豆粕对海兰褐蛋鸡生产性能影响

由表2、表3分析可得，饲粮中用发酵豆粕代替蛋

鸡饲粮中 40% 豆粕可显著提高海兰褐蛋鸡 1~4 周的

合格蛋率（P<0.05），对 1~4 周产蛋率、平均日采食量

和5~8周的合格蛋率有提升的趋势（0.05≤P<0.10），对

其他生产性能指标无显著影响（P>0.05）。

2.2 发酵豆粕对海兰褐蛋鸡蛋品质影响

由表 4分析可得，饲粮中用发酵豆粕代替蛋鸡饲

粮中 40% 豆粕对海兰褐蛋鸡第 4 周的蛋黄颜色和哈

氏单位有降低的趋势（0.05≤P<0.10），对其他蛋品质

指标没有显著影响（P>0.05）。

表2 发酵豆粕对海兰褐蛋鸡1~4周生产性能的影响

项目

产蛋率(%)

合格蛋率(%)

平均蛋重(g)

平均日采食量(g)

料蛋比

对照组

87.5±0.95

93.81±1.49b

61.37±0.60

107.69±2.45

2.03±0.01

发酵豆粕组

90.10±0.82

97.74±0.30a

61.42±0.39

113.68±0.66

2.04±0.01

P值

0.083

0.042

0.957

0.056

0.223

注：同行数据肩标含有相同字母或无字母表示差异不显著（P>

0.05），不含有相同小写字母表示差异显著（P<0.05）；下表同。

表3 发酵豆粕对海兰褐蛋鸡5~8周生产性能的影响

项目

产蛋率(%)

合格蛋率(%)

平均蛋重(g)

平均日采食量(g)

料蛋比

对照组

80.06±1.02

93.63±1.62

60.27±0.66

101.12±2.06

2.13±0.02

发酵豆粕组

83.48±2.97

97.33±0.95

60.31±0.32

106.76±2.32

2.12±0.02

P值

0.318

0.097

0.958

0.120

0.656

表4 发酵豆粕对海兰褐蛋鸡第4周蛋品质的影响

项目

蛋重(g)

蛋形指数

蛋壳强度(N)

蛋壳平均厚度(mm)

平均亮度

平均红度

平均黄度

蛋白高度(mm)

蛋黄颜色

哈氏单位

对照组

59.06±0.73

1.33±0.01

33.90±2.90

0.31±0.01

53.98±0.64

19.57±0.20

27.33±0.24

6.59±0.14

6.06±0.24

81.18±0.86

发酵豆粕组

60.17±1.04

1.35±0.02

35.00±1.65

0.31±0.01

54.73±0.59

19.22±0.26

27.80±0.26

6.14±0.27

5.44±0.24

77.38±1.90

P值

0.388

0.387

0.743

0.761

0.397

0.283

0.196

0.133

0.076

0.069

由表 5分析可得，饲粮中用发酵豆粕代替蛋鸡饲

粮中 40% 豆粕对海兰褐蛋鸡第 8 周蛋品质没有显著

影响（P>0.05）。

表5 发酵豆粕对海兰褐蛋鸡第8周蛋品质的影响

项目

蛋重(g)

蛋形指数

蛋壳强度(N)

蛋壳平均厚度(mm)

平均亮度

平均红度

平均黄度

蛋白高度(mm)

蛋黄颜色

哈氏单位

对照组

59.51±0.95

1.31±0.01

38.81±2.12

0.32±0.01

56.65±0.61

19.80±0.34

29.74±0.27

5.22±0.19

5.11±0.18

69.90±1.84

发酵豆粕组

59.51±1.34

1.32±0.01

38.53±1.48

0.33±0.01

55.36±1.03

19.43±0.53

29.96±0.49

5.18±0.39

4.89±0.16

68.16±3.54

P值

0.997

0.537

0.915

0.419

0.288

0.565

0.687

0.929

0.360

0.665

2.3 发酵豆粕对海兰褐蛋鸡免疫功能的影响

由表 6分析可得，发酵豆粕代替蛋鸡饲粮中 40%

豆粕显著提高了海兰褐蛋鸡第 4 周和第 8 周血清 IgA

水平（P<0.05），降低了第 4 周血清 ET 水平（P<0.05），

且第 4 周血清 IL-1β 有降低趋势（0.05≤P<0.10），其余

25

单 胃 动 物 2023年第44卷第20期 总第689期

指标没有显著差异（P>0.05）。

表6 发酵豆粕对海兰褐蛋鸡血清生化指标的影响

项目

第4周

第8周

IL-1β（pg/mL）

ET（EU/L）

IgA（μg/mL）

IL-1β（pg/mL）

ET（EU/L）

IgA（μg/mL）

对照组

127.93±3.27

17.44±0.44a

47.89±1.21b

137.00±0.93

13.37±0.42

49.44±0.65b

发酵豆粕组

119.50±2.28

15.34±0.92b

52.70±1.42a

141.94±2.71

12.78±0.12

53.29±0.93a

P值

0.079

0.040

0.024

0.160

0.219

0.014

3 讨论

3.1 发酵豆粕对海兰褐蛋鸡的生产性能的影响

评估产蛋率与合格蛋率是衡量蛋鸡生产性能的

主要指标。本试验研究表明，用发酵豆粕代替40%普

通豆粕对海兰褐蛋鸡第1~4周合格蛋率有显著影响，

对产蛋率和平均日采食量有提升的趋势。王伟锋等[5]

研究发现，饲料中分别添加 1% 和 3% 的发酵豆粕，与

对照组相比，产蛋率出现了显著降低的现象，其余指

标则无显著差异。而孙亚楠等[6]

发现用 2% 的发酵豆

粕代替豆粕不仅提高了蛋鸡产蛋率，而且还降低了破

蛋率；也有学者研究发现 5% 的发酵豆粕使合格蛋率

得到显著提高，而料蛋比等其余指标则无显著变化[7]

。

合格蛋率和采食量的显著提升，是因为豆粕在进行发

酵过程中，使得其中的蛋白质分解为多肽和氨基酸等

小分子物质，有利于机体对营养物质的吸收，并且豆

粕在发酵完后会产生一种酸香味，诱食效果较强，可

以促进动物的采食[8]

。

3.2 发酵豆粕对海兰褐蛋鸡蛋品质的影响

蛋品质是区分蛋鸡所产鸡蛋好坏的主要依据，从

而直接影响鸡蛋的商业价值和种用价值，其外在品质

和内在品质都是验证鸡蛋好坏的重要指标[9]

。蛋黄颜

色是蛋黄色泽的一个反映指标，其值越大表示蛋黄颜

色越深。在本试验中，发酵豆粕替换40%豆粕使海兰

褐蛋鸡第 4 周蛋黄颜色有所降低，这与李彬等[9]

添加

5%湿基豆粕显著降低蛋黄颜色结论相一致，而与吴俊

峰等[10]

发现饲料中添加发酵豆粕使得蛋黄颜色提高则

不同，这可能与此次替换豆粕比例较大有关。哈氏单

位可以衡量蛋白的新鲜程度，其数值越大，表示蛋越新

鲜。陈庆达[4]

等研究表明，日粮中添加7.5%湿性发酵

豆粕可以提高哈氏单位，改善蛋品质。而本试验结果

显示，用40%发酵豆粕代替普通豆粕，蛋鸡第4周哈氏

单位有下降趋势，结果的差异可能与发酵豆粕高剂量

使用的影响有关，内在机制影响还需做进一步的研究。

3.3 发酵豆粕对海兰褐蛋鸡免疫功能的影响

免疫系统的存在是为了免受致病性细菌的入侵

和其他有毒有害物质的侵害[11]

，而动物机体免疫力的

强弱可由血清中白细胞介素水平和抗体水平来体

现[12]

。白细胞介素可介导免疫细胞的活化、增殖和分

化以及对炎症反应的调控，以此来保持机体炎症反应

的平衡[13-14]

。

IL-1β通过参与细胞生命周期活动来介导机体的

炎症反应[15]

，同时还可与TNF-α共同介导其他细胞因

子来调节炎症反应[16]

。

本试验研究结果显示，用发酵豆粕代替蛋鸡饲粮

中 40% 豆粕显著提高了海兰褐蛋鸡第 4 周和第 8 周

IgA 水平，并且显著降低了第 4 周血清 ET 水平，同时

第4周血清IL-1β有降低趋势。第8周的蛋鸡血清ET

含量对照组和试验组差异不显著。肠道菌群与肠道

炎症的产生十分密切，益生菌的减少会降低对致病菌

的抑制作用，致病菌可通过破坏肠道黏膜，打破肠道

稳态，引起炎症反应[17]

，而陈国营等[18]

用枯草芽孢杆

菌发酵的豆粕饲喂蛋鸡时，发现其肠道有害菌数量显

著下降，有益菌数量则显著上升。由此可得出，发酵

豆粕所使用的菌种也起到了至关重要的作用，在目前

的研究中，丁酸梭菌有利于维持肠道健康和菌群平

衡，还可以缓解肠道损伤，有利于增强动物机体抵抗

力[19-20]

。乳酸菌同样作为益生菌的一种，不仅可以抑

制细菌的附着[21]

，还可以产生氨基酸等营养物质，可

提 高 动 物 机 体 对 营 养 物 质 的 吸 收 ，维 护 肠 道 健

康[22-23]

。这也可能是许多学者在进行发酵豆粕试验

时所得出来试验结果不尽相同的原因。许丽惠等[24]

在发酵豆粕对黄羽肉鸡血清生化指标的影响结果显

示，与对照组相比，试验组的血清蛋白有不同程度提

高，而 Nie 等[25]

和 Ruan 等[26]

以及 Chiang 等[27]

在试验中

同样也得到了相似的结果。球蛋白是B淋巴细胞所分

泌的一种抗体，在体液免疫中发挥着重要作用，球蛋白

含量的增加使得机体抵抗力有所提升，而 IgA 水平的

提高也进一步印证了 Cheng 等[28]

的研究结果，发酵豆

粕的添加应用可提高机体的免疫力。

4 结论

在本试验条件下，用发酵豆粕代替饲粮中40%豆

粕可提高海兰褐蛋鸡合格蛋率和采食量，降低 IL-1β

因子和ET水平，提高海兰褐蛋鸡IgA水平从而增强了

机体免疫力和抵抗力。

参考文献

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（编辑：王博瑶，wangboyaowby@qq.com）

27

水 产 动 物 2023年第44卷第20期 总第689期

饲料脂肪源对光唇鱼亲鱼生长及繁殖性能的影响

■ 姜建湖1 胡大雁2 范慧慧3 徐伟强4 郭建林1 陈建明1* 施伟达1 傅晓靖5

(1.浙江省淡水水产研究所，浙江湖州 313001；2.湖州市农业科技发展中心，浙江湖州 313009；3.长兴县水产与农机中心，

浙江长兴 313100；4.缙云县水产技术推广站，浙江丽水 321400；5.龙游傅晓靖家庭农场，浙江衢州 324403)

摘 要：为研究饲料脂肪源对光唇鱼亲鱼生长和繁殖性能的影响,挑选平均初始体重（38.38±

0.28） g的光唇鱼 450尾，随机分成 5组，每组 3个重复，分别投喂在基础饲料中添加鱼油、豆油、花生

油、玉米油和菜籽油的5种脂肪源饲料，试验8周。结果表明：投喂不同脂肪源饲料组间增重率、特定

生长率及饲料系数无显著差异（P>0.05）；光唇鱼成熟卵中除玉米油、菜籽油组均检测出21种脂肪酸，

投喂玉米油组成熟卵中 5 种 n-6 系不饱和脂肪酸含量最高，其中 C20∶2n-6 和 C20∶3n-6 与菜籽油

组差异显著（P<0.05）；不同脂肪源饲料组间获卵量和受精率无显著差异（P>0.05），在孵化率及仔鱼平

游率上玉米油组最高，显著高于菜籽油组（P<0.05）。表明豆油、花生油、玉米油和菜籽油能够部分替

代鱼油满足光唇鱼生长和繁殖过程对脂肪酸的需要，其中以玉米油最佳。

关键词：光唇鱼；脂肪源；脂肪酸组成；生长；繁殖性能

doi:10.13302/j.cnki.fi.2023.20.006

中图分类号：S816.32 文献标识码：A 文章编号：1001-991X（2023）20-0028-07

Effects of Distinct Lipid Sources on Growth and Reproductive Performance of Parent

Acrossocheilus fasciatus

JIANG Jianhu1

HU Dayan2

FAN Huihui3

XU Weiqiang4

GUO Jianlin1

CHEN Jianming1*

SHI Weida1

FU Xiaojing5

(1.Zhejiang Institute of Freshwater Fisheries, Zhejiang Huzhou 313001, China; 2. Huzhou Agricultural

Science and Technology Development Center, Zhejiang Huzhou 313009, China; 3. Fishery and agricultural

machinery Center of Changxing, Zhejiang Changxing 313100, China; 4. Fishery Technology Extension

Center of Jinyun, Zhejiang Lishui 321400, China; 5. Fu Xiaojing Family Farm in Longyou,

Zhejiang Quzhou 324403, China)

Abstract：In order to explore the effect of feed lipid source on the growth and reproductive performance

of the parent fish, 450 individuals with the average initial weight of (38.38±0.28) g were selected and ran⁃

domly divided into five groups, each group with three replicates, and fed with five kinds of lipid source

feeds added with fish oil, soybean oil, peanut oil, corn oil and rapeseed oil respectively in the basic feed

for 8 weeks. The results showed that there was no significant difference in weight gain rate, specific

growth rate and feed coefficient between groups fed with different lipid sources (P>0.05); 21 kinds of

fatty acids were detected in the mature eggs of the fish except corn oil group and rapeseed oil group. The

content of five n-6 unsaturated fatty acids in the mature eggs fed with corn oil showed the highest level,

among which C20∶2n-6 and C20∶3n-6 were significantly different from the rapeseed oil group (P<

0.05); there was no significant difference in egg

yield and fertilization rate between different lipid

source feed groups (P>0.05), but the corn oil

group was the highest in hatching rate and larval

normal swimming rate, which was significantly

higher than the rapeseed oil group (P<0.05). The

results indicated that soybean oil, peanut oil, corn

oil and rapeseed oil could partially replace fish

作者简介：姜建湖，高级工程师，研究方向为水产动物营

养与饲料。

*通讯作者：陈建明，正高级工程师，硕士生导师。

收稿日期：2023-06-19

基金项目：浙江省重点研发计划资助项目[2023C02050]；

浙江省“三农九方”科技协作项目[2023SNJF070]

28

SILIAO GONGYE 2023年第44卷第20期 总第689期

oil to meet the needs of fatty acids in the growth and reproduction process of the fish, and corn oil was

the most suitable lipid source.

Key words：Acrossocheilus fasciatus; lipid source; fatty acid composition; growth; reproductive performance

脂肪是鱼类培育中不可或缺的营养物质，其提供

的必需脂肪酸对鱼类生长、繁殖发育、新陈代谢和机体

免疫等起重要作用[1-3]

，鱼油作为传统水产饲料的常用

脂肪源，富含EPA和DHA等不饱和脂肪酸，具有良好

的适口性和吸收率。但如今过度捕捞导致全球渔业资

源枯竭，鱼油产量无法满足水产养殖业的需求，随之高

涨的价格使水产饲料成本增加[4]

。此外，鱼油中可能积

蓄的二噁英和多氯联苯等有机污染物，增加了养殖鱼

的食用安全风险[5-6]

。因此，寻找合适的替代油源已成

为当前水产饲料行业所关注的热点之一。植物油是从

植物的果实、种子、胚芽中得到的油脂，如花生油、豆

油、玉米油、菜籽油、蓖麻油等，具有来源广泛、产量高、

价格稳定等优点。植物油富含C18亚油酸和亚麻酸，

可作为前体物质被淡水鱼利用，通过脂肪酸的去饱和

及碳链延长作用转化成EPA、DHA等长链多不饱和脂

肪酸[7]

。近年来，植物油部分或完全替代鱼油对养殖鱼

类的影响已累积了大量研究，如石斑鱼[4]

、虹鳟[8]

、大菱

鲆[9-11]

、金头鲷[12]

、尖吻鲈[12-13]

、黄颡鱼[14]

、罗非鱼[15]

等，

但有关其在光唇鱼繁殖过程中的作用尚未见报道。

光唇鱼（Acrossocheilus fasciatus）俗称淡水石斑

鱼，属鲤形目、鲤科，在浙江、安徽、江西、福建及台湾

等地均有分布，生活于山涧溪流和江河中上游等急流

环境中。其肉质细嫩，富含 DHA 和 EPA，营养价值

高，颇受消费者青睐，但由于产量较少，市场价格居高

不下。近年来，光唇鱼已成为溪流性鱼类中重点开发

的小型经济鱼类。尽管光唇鱼人工养殖前景广阔，但

在目前的实际生产中存在一系列亟待解决的技术问

题，其中亲鱼获卵量少、所产卵受精率及孵化率低等

因素制约了光唇鱼规模化人工育苗。研究表明，若亲

鱼摄取食物的量和质不足以满足亲鱼性腺发育，将直

接影响到卵及胚胎发育[16]

。因此，从营养学角度优化

饲料配方，以期正向调控光唇鱼亲鱼繁殖性能逐渐引

起研究者和养殖户的重视。试验选择豆油、花生油、

玉米油和菜籽油为植物油源，通过比较植物油与鱼油

对光唇鱼亲鱼生长及繁殖性能的影响，为光唇鱼适宜

脂肪源的开发和饲料配方的优化技术提供理论基础。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验用鱼由龙游傅晓靖家庭农场提供的平均体

重为（38.38±0.28） g的2龄光唇鱼。

1.2 试验方法

光唇鱼暂养期间投喂未添加脂肪源的基础饲料，

经为期2周的暂养，待试验鱼稳定后，挑选体质健壮、体

表完整的光唇鱼450尾，随机分成5组，每组3个重复，

分别放养于网箱（规格1.5 m×1.0 m×1.2 m）中，每个网

箱中雌雄比为1 ：1。生长试验期间分别投喂在基础饲

料（粗蛋白水平以前期试验数据为参考）中添加3.9%的

鱼油、豆油、花生油、玉米油和菜籽油的5种饲料，具体

配方及营养水平见表1，脂肪酸组成见表2。生长试验

周期为8周，每天08：00、16：00各投喂饲料一次，日投喂

量占鱼体重的1.5%~2.5%。采用流水养殖模式，日换水

量为养殖水体的150%~200%，养殖期间水温15~23 ℃、

溶解氧6 mg/L以上，定期吸污，保持养殖水体洁净。

生长试验结束后立即开始繁殖试验，通过人工授

精获取受精卵，将受精卵均匀撒布于 40 目筛绢网底

的孵化框上，置于周转箱水体表层，在水温22~30 ℃、

无光、流水条件下进行孵化。待仔鱼平游后，统计仔

鱼数量。

1.3 样品采集及指标测定

生长试验结束后停喂24 h，测量各组鱼体重量及

剩余尾数，通过人工挤卵获得成熟卵，每组获得的部

分成熟卵用于脂肪酸组成分析，剩余部分成熟卵通过

人工授精法获得受精卵。

增重率（WGR，%）=（终末均重-初始均重）/初始

均重×100

特定生长率（SGR，%/d）=（ln终末均重-ln初始均

重）/试验天数×100

饲料系数（FCR）=投饲量（/ 终末均重-初始均重）

成活率（SR，%）=终末尾数/初始尾数×100

受精率（%）=受精卵数/获卵总数×100

孵化率（%）=初孵仔鱼数/受精卵数×100

仔鱼平游率（%）=平游仔鱼数/初孵仔鱼数×100

饲料营养成分分析测定参照 AOAC 方法[17]

，分别

采用105 ℃常压干燥法测定水分，凯氏定氮法测定粗

蛋白，索氏抽提法测定粗脂肪，550 ℃灼烧法测定灰

分。饲料和成熟卵的脂肪酸组成分析参照Zuo等[18]

的

29

水 产 动 物 2023年第44卷第20期 总第689期

方法略加改进，使用 AGILENT 7890B-5977A 气质联

用仪测定。

表1 试验饲料组成及营养水平（干物质基础，%）

项目

饲料组成

鱼粉

豆粕

面粉

鱼油

豆油

花生油

玉米油

菜籽油

维生素预混料

矿物质预混料

磷酸二氢钙

氯化胆碱

包膜维生素C

微晶纤维素

合计

营养水平

干物质

粗蛋白

粗脂肪

灰分

鱼油组

42.0

21.0

23.0

3.9

0

0

0

0

1.0

1.0

2.0

0.5

0.5

5.1

100.0

92.45

46.40

9.80

12.09

豆油组

42.0

21.0

23.0

0

3.9

0

0

0

1.0

1.0

2.0

0.5

0.5

5.1

100.0

92.43

46.35

9.72

12.10

花生油组

42.0

21.0

23.0

0

0

3.9

0

0

1.0

1.0

2.0

0.5

0.5

5.1

100.0

92.51

46.44

9.69

12.12

玉米油组

42.0

21.0

23.0

0

0

0

3.9

0

1.0

1.0

2.0

0.5

0.5

5.1

100.0

92.34

46.29

9.59

12.16

菜籽油组

42.0

21.0

23.0

0

0

0

0

3.9

1.0

1.0

2.0

0.5

0.5

5.1

100.0

92.55

46.61

9.78

12.07

注：1. 每千克维生素预混料含有：VA 0.80 g、VD3 0.06 g、VE 4.00 g、

VK3 8.00 g、VB2 6.00 g、硫胺素 2.00 g、泛酸 6.00 g、吡哆醇

2.00 g、叶酸0.50 g、尼克酸15.00 g、VB12 0.02 g、肌醇40.00 g、

微晶纤维素915.62 g；

2. 每千克矿物质预混料含有：FeSO4

·7H2

O 15 g、CuSO4

·H2

O

0.3 g、ZnSO4

·7H2

O 10 g、MnSO4

·H2

O 0.5 g、NaCl 30 g、MgSO4

40 g、KI 0.05 g、Na2

SeO3 0.005 g、CoCl·6H2

O 0.5 g、沸石粉

903.645 g；

3.营养水平为实测值。

1.4 数据分析

试验数据采用 Excel 软件进行处理，以“平均值±

标准差”表示，采用SPSS 17.0软件对数据进行单因素

方差分析，显著水平为P<0.05。

2 结果与分析

2.1 饲料脂肪源对光唇鱼亲鱼生长的影响

如表 3 所示，光唇鱼增重率、特定生长率和饲料

系数等指标组间无显著差异（P>0.05），且成活率均为

100%。由此可知，本饲料中不同脂肪源（鱼油、豆油、

花生油、玉米油和菜籽油）对光唇鱼亲鱼生长无显著

影响。

表2 试验饲料的脂肪酸组成（干物质基础，占脂肪酸总量

的百分比，%）

脂肪酸

C14 ：0

C16 ：0

C16 ：1n-7

C16 ：4n-3

C18 ：0

C18 ：1n-9

C18 ：2n-6

C18 ：3n-6

C18 ：3n-3

C18 ：4n-3

C20 ：0

C20 ：1n-9

C20 ：2n-6

C20 ：3n-6

C20 ：4n-6

C20 ：3n-3

C20 ：5n-3(EPA）

C22 ：0

C22 ：1n-9

C22 ：5n-6

C22 ：5n-3

C22 ：6n-3(DHA)

C24 ：0

SFA

UFA

MUFA

PUFA

HUFA

n-3 PUFA

n-6 PUFA

n-3/n-6

鱼油组

4.32

23.19

6.23

0.32

5.64

20.32

20.38

0.26

2.27

1.12

0.43

1.89

0.11

0

0.59

0.05

5.36

0

0

0.31

0

7.21

0

33.58

66.42

28.44

37.98

16.37

16.33

21.65

0.75

豆油组

3.01

21.25

2.90

0.30

5.39

20.76

28.54

0.16

3.23

0.9

0.50

0.94

0.38

0.27

0.60

0.11

3.84

0.30

0.26

0.27

0.51

5.25

0.33

30.78

69.22

24.86

44.36

14.54

14.14

30.22

0.47

花生油组

2.95

21.09

2.80

0.22

5.00

29.86

21.36

0.18

0.97

0.92

0.98

1.27

0.17

0.16

0.52

0

3.41

1.15

0.43

0.56

0.42

5.04

0.55

31.72

68.29

34.36

33.93

11.48

10.98

22.95

0.48

玉米油组

2.94

22.07

2.77

0.20

4.44

24.64

28.28

0.18

1.11

0.86

0.44

1.06

0.13

0.15

0.49

0.09

3.52

0.14

0.33

0.31

0.48

5.21

0.17

30.20

69.81

28.80

41.01

11.74

11.47

29.54

0.39

菜籽油组

3.09

18.03

2.98

0.26

4.27

32.39

15.45

0.14

3.5

0.95

0.50

3.08

0.23

0.09

0.50

0

3.86

0.11

4.14

0.21

0.55

5.59

0.09

26.09

73.92

42.59

31.33

14.70

14.71

16.62

0.89

注：1. 饱和脂肪酸（SFA）：C14 ：0，C16 ：0，C18 ：0，C20 ：0，

C22 ：0，C24 ：0；

2. 不饱和脂肪酸（UFA）：C16 ：1n-7，C16 ：4n-3，C18 ：1n-9，

C18 ：2n-6，C18 ：3n-3，C18 ：3n-6，C18 ：4n-3，C20 ：1n9，C22 ：1n-9，C20 ：2n-6，C20 ：3n-3，C20 ：3n-6，C20 ：

4n-6，C20 ：5n-3，C22 ：5n-3，C22 ：5n-6，C22 ：6n-3；

3. 单不饱和脂肪酸（MUFA）：C16 ：1n-7，C18 ：1n-9，C20 ：

1n-9，C22 ：1n-9；

4. 多不饱和脂肪酸（PUFA）：C16 ：4n-3，C18 ：2n-6，C18 ：3n3，C18 ：3n-6，C18 ：4n-3，C20 ：2n-6，C20 ：3n-3，C20 ：

3n-6，C20 ：4n-6，C20 ：5n-3，C22 ：5n-3，C22 ：5n-6，

C22 ：6n-3；

5. 高度不饱和脂肪酸（HUFA）：C20 ：3n-3，C20 ：3n-6，C20 ：

4n-6，C20 ：5n-3，C22 ：5n-3，C22 ：5n-6，C22 ：6n-3；

6. n-3 系多不饱和脂肪酸（n-3 PUFA）：C16 ：4n-3，C18 ：3n3，C18 ：4n-3，C20 ：3n-3，C20 ：5n-3，C22 ：5n-3，C22 ：

6n-3；

7. n-6 系多不饱和脂肪酸（n-6 PUFA）：C18 ：2n-6，C18 ：3n6，C20 ：2n-6，C20 ：3n-6，C20 ：4n-6，C22 ：5n-6。

30

SILIAO GONGYE 2023年第44卷第20期 总第689期

2.2 饲料脂肪源对光唇鱼成熟卵脂肪酸组成的影响

由表 4 可知，鱼油组、豆油组和花生油组均检测

出21种脂肪酸，包括5种饱和脂肪酸、4种单不饱和脂

肪酸和12种多不饱和脂肪酸，其中n-3系不饱和脂肪

酸 6种，n-6系不饱和脂肪酸 6种。相较于其他组，添

加玉米油和菜籽油饲料喂养后亲鱼所产卵缺少

C22 ：0 脂肪酸。各组脂肪酸组成比较中发现，投喂

玉米油中成熟卵中 5 种 n-6 系不饱和脂肪酸含量最

高，其中 C20 ：2n-6和 C20 ：3n-6与菜籽油组差异显

著（P<0.05）。此外，玉米油组 n-6系不饱和脂肪酸总

量也高于其他脂肪源饲喂后的亲鱼成熟卵，但其n-3/

n-6比例偏低，显著低于菜籽油组（P<0.05）。

表3 饲料脂肪源对光唇鱼亲鱼生长的影响

项目

初始均重(IW，g)

终末均重(FW，g)

增重率(WGR，%)

特定生长率(SGR，%/d)

饲料系数(FCR)

成活率(SR，%)

鱼油组

38.22±0.22

59.84±1.81

56.55±4.08

0.80±0.05

2.00±0.17

100

豆油组

38.18±0.30

59.31±2.20

55.35±5.43

0.79±0.06

2.05±0.13

100

花生油组

38.51±0.14

59.06±2.64

53.36±7.12

0.76±0.08

2.08±0.14

100

玉米油组

38.58±0.38

60.12±1.70

55.81±2.88

0.79±0.03

2.01±0.15

100

菜籽油组

38.42±0.29

59.30±1.44

54.33±2.65

0.77±0.03

2.06±0.12

100

注：同行数据肩标不含有相同小写字母表示差异显著（P<0.05），含有相同小写字母或无字母表示差异不显著（P>0.05）；

下表同。

表4 不同脂肪源的光唇鱼成熟卵的脂肪酸组成（干物质基础，占脂肪酸总量的百分比，%）

项目

C14 ：0

C16 ：0

C16 ：1n-7

C18 ：0

C18 ：1n-9

C18 ：2n-6

C18 ：3n-6

C18 ：3n-3

C18 ：4n-3

C20 ：0

C20 ：1n-9

C20 ：2n-6

C20 ：3n-6

C20 ：4n-6

C20 ：3n-3

C20 ：5n-3(EPA）

C22 ：0

C22 ：1n-9

C22 ：5n-6

C22 ：5n-3

C22 ：6n-3(DHA)

SFA

UFA

MUFA

PUFA

HUFA

n-3 PUFA

n-6 PUFA

n-3/n-6

鱼油组

2.49±0.11

20.62±0.79

10.82±1.01

11.27±1.51

20.71±0.52

11.13±0.68

0.52±0.05

1.11±0.08

0.30±0.02

0.29±0.06

2.65±0.09

0.62±0.01ab

1.04±0.16ab

1.83±0.08

0.13±0.05

3.50±0.46

0.02±0.01

0.25±0.03a

0.28±0.12

0.70±0.08

9.71±0.25

34.70±0.92

65.31±0.92

34.43±0.69

30.88±0.31

19.12±0.46

15.45±0.53

15.42±0.72ab

1.00±0.08ab

豆油组

2.54±0.32

21.04±2.28

10.43±0.70

10.94±1.43

21.19±2.31

11.78±0.74

0.70±0.22

1.08±0.19

0.29±0.11

0.28±0.03

2.45±0.22

0.59±0.08ab

1.05±0.27ab

1.77±0.47

0.11±0.01

3.38±0.84

0.05±0.03

0.30±0.01ab

0.19±0.08

0.69±0.11

9.18±2.63

34.84±2.99

65.17±2.98

34.37±2.93

30.80±5.64

18.43±4.89

14.72±3.88

16.07±1.82ab

0.91±0.15ab

花生油组

2.20±0.02

19.49±0.03

9.58±0.58

11.63±0.73

22.10±0.17

11.70±0.35

0.61±0.02

1.12±0.05

0.26±0.07

0.34±0

3.08±0.09

0.67±0.02ab

1.08±0.05ab

1.87±0.21

0.12±0.01

3.17±0.11

0.04±0.02

0.33±0.04b

0.21±0

0.72±0.01

9.68±0.14

33.70±0.78

66.30±0.79

35.08±0.62

31.23±0.17

18.86±0.53

15.08±0.39

16.14±0.22ab

0.93±0.04ab

玉米油组

2.50±0.26

17.19±5.64

6.76±2.61

13.01±2.02

23.37±4.46

13.24±1.97

0.69±0.11

1.13±0.04

0.26±0.04

0.34±0.10

3.04±0.68

0.72±0.10b

1.22±0.06b

2.04±0.20

0.13±0.01

3.24±0.49

0

0.29±0.02ab

0.20±0.04

0.70±0.11

9.93±1.49

33.04±3.36

66.97±3.36

33.46±1.03

33.51±4.15

19.55±2.47

15.39±2.13

18.12±2.46b

0.85±0.11a

菜籽油组

2.47±0.08

20.40±1.52

10.23±0.16

10.85±1.03

21.84±0.41

11.07±1.10

0.54±0.03

1.23±0.18

0.29±0.04

0.30±0.05

2.79±0.15

0.54±0.09a

0.86±0.09a

1.80±0.14

0.12±0.02

3.59±0.21

0

0.33±0.03b

0.19±0.01

0.67±0.10

9.89±0.86

34.03±2.64

65.97±2.64

35.18±0.24

30.79±2.68

19.18±1.53

15.79±1.39

15.00±1.29a

1.05±0b

31

水 产 动 物 2023年第44卷第20期 总第689期

表5 饲料脂肪源对光唇鱼亲鱼繁殖性能的影响（n=10）

项目

获卵量(粒)

受精率(FR，%)

孵化率(HR，%)

仔鱼平游率(SR，%)

鱼油组

6 046±224

91.00±4.58

57.33±3.06ab

78.33±4.51ab

豆油组

6 091±145

90.00±4.00

60.00±8.54ab

83.33±5.51ab

花生油组

6 159±86

90.67±5.13

61.67±9.07ab

81.67±6.43ab

玉米油组

6 264±227

90.33±5.69

68.33±8.50b

86.00±5.57b

菜籽油组

5 923±291

89.67±5.13

51.67±10.50a

75.33±4.04a

2.3 饲料脂肪源对光唇鱼亲鱼繁殖性能的影响

由表 5可知，获卵量和受精率在不同脂肪源饲料

饲喂组间无显著差异（P>0.05），每尾鱼的获卵量均在

600 粒左右，受精率基本达到 90%。脂肪源对光唇鱼

亲鱼繁殖性能的影响主要体现在孵化率、仔鱼平游率

上，其中玉米油组亲鱼繁殖性能最佳，显著高于菜籽

油组（P<0.05）。

3 讨论

3.1 饲料脂肪源对光唇鱼亲鱼生长的影响

不同脂肪源对不同鱼类生长的影响存在一定差

异。潘瑜等[19]

采用添加鱼油、大豆油、菜籽油、亚麻籽

油和猪油的饲料投喂鲤鱼的试验研究表明，鱼油组生

长性能最好。张媛媛等[20]

在饲料中添加鱼油、豆油、

菜籽油、亚麻油投喂异育银鲫的研究结果表明，豆油

组及菜籽油组增重率、特定生长率显著高于鱼油组。

周秋白等[21]

发现，投喂含猪油、鱼油、大豆油、亚麻油饲

料对黄鳝生长性能的影响无显著差异。高坚等[22]

研究

表明，鱼油和植物油（大豆油、玉米油、花生油和棕榈

油）对泥鳅稚鱼生长的作用效果一致。Caballero等[23]

在使用鱼油和植物油（大豆油、菜籽油、棕榈油、橄榄

油）饲料喂养虹鳟时发现，脂肪源不同未导致鱼体增重

指标的变化。在本试验中，投喂不同脂肪源的光唇鱼

生长未出现显著差异，表明光唇鱼对受试植物油（豆

油、花生油、玉米油、菜籽油）和鱼油的吸收和利用能力

相当。有关研究表明，饲料中脂肪含量对鱼类生长具

有重要意义，过高或过低都会影响鱼类生长发育[24-25]

。

如在花鲈生长性能研究中（饲料含脂量6%~16%）发现，

其摄食量、增重率、特定生长率、蛋白质利用率、胃/胰

蛋白酶活力随饲料含脂量的增加呈先上升后下降的趋

势[25]

。本试验中，各试验组间生长未出现差异，可能添

加的不同脂肪源均在光唇鱼适宜生长的范围内。

3.2 饲料脂肪源对光唇鱼成熟卵脂肪酸组成的影响

亲鱼营养水平影响成熟卵的质量，成熟卵的质量

是影响鱼类胚胎发育的关键之一。亲鱼中脂类特别

是不饱和脂肪酸对鱼类性腺发育、卵子质量和胚胎发

育具有重要作用[4,11]

。本研究结果显示，鱼油饲料所

含饱和脂肪酸总量大于植物油饲料，不饱和脂肪酸则

低于植物油，但各组亲鱼所产卵中两种脂肪酸含量无

显著差别，说明光唇鱼所产卵的饱和及不饱和脂肪酸

总量保持稳定。此外，多不饱和脂肪酸（PUFA）和高

不饱和脂肪酸（HUFA）总量均不受饲料中含量影响。

HUFA是PUFA中碳链长度≥20，且双键数量≥3的脂肪

酸，如花生四烯酸（C20：4n-6，AA）、二十碳五烯酸

（C20：5n-3，EPA）和 二 十 二 碳 六 烯 酸（C22：6n-3，

DHA），其 中 EPA 和 DHA 属 于 n-3 系 HUFA。 n-3

HUFA 是构成细胞膜磷脂的重要组分，且可调节鱼类

性类固醇激素水平，其充足和稳定的供应可促进亲鱼

性腺成熟、卵母细胞生长和卵细胞发育[26]

。在斑马鱼

亲鱼脂肪酸饲喂试验中发现，n-3 HUFA 组亲鱼性腺

中 DHA 和 EPA 显著高于其他组，并伴随着繁殖性能

的提高，包括雌鱼成熟系数、绝对繁殖力和相对繁殖

力[27]

。Luo等[28]

发现，投喂富含 DHA 饲料提高了西伯

利亚鲟卵子中 EPA 和 DHA 水平，并增加了卵子受精

率。其他学者在不同鱼种（施氏鲟、虹鳟、罗非鱼、花

尾胡椒鲷等）饲喂 n-3 HUFA 研究中均证实，n-3

HUFA对亲鱼成熟度、卵/精子质量和仔鱼成活率的重

要影响，但其最适需求量和鱼种、生长阶段和饲养条

件等有关[29-32]

。本研究中，植物油饲料中EPA和DHA

均低于鱼油组，但饲喂后各组亲鱼卵中两者水平保持

一致，表明植物油饲喂的亲鱼具有通过其他脂肪酸合

成 EPA 和 DHA 的能力。已有报道称，淡水鱼类可利

用C18 PUFA合成EPA和DHA，这为植物油替代鱼油

提供依据[7]

。此外，通过在饲料中添加单一植物油或

混合植物油替代鱼油研究其对机体脂肪酸组成和相

关酶的影响，发现植物油可以提高鱼类内源性 HUFA

的合成能力[26]

。

在鱼类营养中，不仅需要 n-3 和 n-6 PUFA 的绝

对量，其配比及其代谢产物的相对平衡，也是机体维

持健康的重要因素。目前，已有研究证实饲料中适宜

的 n-3/n-6 比例可调节不同鱼种机体组织脂肪酸组

成，提高其生长、免疫和繁殖性能等[11,33]

。本试验中除

菜籽油组 n-3/n-6 配比大于鱼油，其他植物油饲料中

该比值均大幅低于鱼油，以玉米油最低，仅为鱼油饲

料的一半。但卵子脂肪酸检测结果表明，各组成熟卵

32

SILIAO GONGYE 2023年第44卷第20期 总第689期

n-3/n-6 PUFA 比值均高于其对应的饲料配比，且组

间无显著性差异。鱼体组织脂肪酸组成和饲料脂肪

酸组成具有一定关系，但特殊脂肪酸会被优先利用或

保留[34]

。研究表明，鱼体可优先消化SFA和MUFA，而

更倾向于富集PUFA[35]

。谭青等[11]

在大菱鲆的研究中

证实 n-3/n-6 PUFA 在鱼体中的比例高于饲料中，认

为 n-3 PUFA 优先 n-6 PUFA 保存，而其中 DHA 优先

EPA 保存。其他学者在虹鳟、真鲷、半滑舌鳎等繁殖

性能和仔鱼质量的影响研究中认为，亲鱼的产卵期、

卵子发育以及仔鱼的成长期均需一定量 n-3 HUFA，

特别是 DHA[33]

。本研究结果也显示，鱼卵中 DHA 水

平高于饲料中水平，而 EPA 则保持平衡或略有下降，

证实光唇鱼对DHA有较强的选择性保留和合成。

3.3 饲料脂肪源对光唇鱼亲鱼繁殖性能的影响

本研究结果显示，玉米油组亲鱼具有最佳繁殖性

能，其产卵量、孵化率、仔鱼平游率均最高。花生油、

豆油、鱼油和菜籽油组中各项指标依次降低，但组间

无显著性差异。有关学者研究表明，饲料中 n-3

PUFA与不同鱼种产卵量、受精率、孵化率和仔鱼成活

率呈现正相关[36-39]

。Li等[32]

在花尾胡椒鲷亲鱼饲养中

发现，高剂量 n-3 PUFA 组产卵量显著低于较低水平

组。Izquierdo 等[40]

对尼罗罗非鱼的研究发现在饲料

中添加富含 n-6 PUFA 的植物油后，其产卵的亲鱼数

量、产卵频率、平均产鱼苗数及总育苗数均最优，而添

加富含n-3 PUFA的鳕鱼油组各项指标则最差。本试

验中玉米油饲料所含 n-3 PUFA 大幅低于鱼油，而 n6 PUFA 则远高于鱼油，但投喂玉米油的亲鱼表现出

优于鱼油的繁殖性能。以上结果表明，并非 n-3

PUFA 含量越高对亲鱼产卵和仔鱼越有利，而应维持

在一定浓度范围，调配好n-3/n-6 PUFA的适宜比例。

鱼卵的质量对胚胎及仔鱼发育具有决定性作用。

鱼卵中富含的DHA和EPA不仅可在孵化期间用于构

建生物膜等结构物质，还能作为仔鱼从孵化到开口阶

段的能源物质[41]

。在黄颡鱼仔鱼平游阶段的饥饿试

验中，发现其首先利用机体其他脂肪酸，而将 DHA、

EPA和AA选择性保存，证实n-3和n-6系列HUFA对

仔鱼的重要性[41]

。本研究中植物油饲料所含 DHA 和

EPA含量均低于鱼油组，但其成熟卵中两种脂肪酸水

平与鱼油组相当，特别是 DHA 占比大幅提高。卵子

对DHA的保留同样发现于虹鳟[42]

、真鲷[43]

等品种。这

种现象表明鱼卵对关键脂肪酸的选择性蓄留或减缓

消耗，以保证胚胎和仔鱼的正常发育。

4 结论

本研究结果证实，在饲料中添加 4 种植物油（豆

油、花生油、玉米油和菜籽油）及鱼油的基础饲料可促

进光唇鱼亲鱼的健康生长，效果与鱼油强化饲料相

当。其中，玉米油的添加对亲鱼繁殖性能起积极作

用，孵化率、仔鱼平游率均有一定程度的提高。后期

将进一步探讨饲料蛋白质水平、维生素和功能性添加

剂对光唇鱼亲鱼生长和繁殖性能的影响，以期为该鱼

苗种生产者在营养素调配中提供参考，推进光唇鱼规

模化育苗进程。

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（编辑：沈桂宇，guiyush@126.com）

34

SILIAO GONGYE 2023年第44卷第20期 总第689期

作者简介：高玉倩，硕士，研究方向为动物营养与肉质调控。

*通讯作者：白东清，教授，硕士生导师。

收稿日期：2023-05-18

基金项目：天津市淡水养殖产业体系创新团队营养需求

与饲料岗位专家项目[ITTFRS2022000-011]

淡水、半咸水养殖凡纳滨对虾部分生物学特性的比较

■ 高玉倩 王 洋 杨 广 李佳昕 梁新琪 白东清*

（天津农学院水产学院，天津市水产生态及养殖重点实验室，天津 300384）

摘 要：试验选取了淡水和半咸水两种盐度下的凡纳滨对虾（Litopenaeus vannamei）各100尾，运

用了形态特征测量、肌肉营养成分测定、生理生化指标测定、肌肉质构分析和组织学观察等方法进行

其分析比较。结果表明：淡水、半咸水养殖的凡纳滨对虾的形态差异主要集中在头胸甲、腹部、额角

和步足。半咸水虾肌肉中粗蛋白和粗灰分含量显著高于淡水虾（P<0.05），而水分含量显著低于淡水

虾（P<0.05），两种虾肌肉中的脂肪含量无显著差异（P>0.05）。半咸水虾肌肉硬度是淡水虾 1.59 倍

（P<0.01）；淡水虾肌肉的蒸失水率是半咸水虾的1.46倍（P<0.01）；淡水虾的肥满度是半咸水虾的1.14倍

（P<0.01）。半咸水虾肝胰腺中谷丙转氨酶（GPT）活性是淡水虾的 1.32 倍（P<0.01），谷草转氨酶

（GOT）活性是淡水虾的 1.10倍（P<0.05）；淡水虾血清中 GPT 活性比半咸水虾提高了 22.12%，GOT 活

性比半咸水虾提高了45.52%（P<0.05），而GOT/GPT变化均不显著（P>0.05）；半咸水虾肝胰腺、血清中

总蛋白（TP）含量均显著高于淡水虾（P<0.05）；半咸水虾肝胰腺中超氧化物歧化酶（SOD）活性是淡水

虾的1.31倍（P<0.05），淡水虾肝胰腺中过氧化氢酶（CAT）活性是半咸水虾的1.35倍，丙二醛（MDA）含

量是半咸水虾的1.19倍（P<0.05）。淡水虾脂肪酶（LPS）活性是半咸水虾的1.10倍（P<0.01）。淡水虾

的肌纤维直径是半咸水虾的 16.71%（P<0.05），半咸水虾的肌纤维密度是淡水虾的 37.10%（P<0.05），

说明半咸水虾的肉质略高于淡水虾的。可见，半咸水环境中的凡纳滨对虾营养价值、口感及健康状

况略微优于淡水环境中的凡纳滨对虾。

关键词：凡纳滨对虾；形态特征；肌肉营养成分；生化指标；肌肉质构分析；肌肉系水力

doi:10.13302/j.cnki.fi.2023.20.007

中图分类号：S815.1 文献标识码：A 文章编号：1001-991X（2023）20-0035-08

Comparison of Some Biological Characteristics of Litopenaeus vannamei in Freshwater and

Brackish Water Culture

GAO Yuqian WANG Yang YANG Guang LI Jiaxin LIANG Xinqi BAI Dongqing*

(Tianjin Key Laboratory of Aquatic State and Aquaculture, College of Fisheries, Tianjin Agricultural

University, Tianjin 300384, China)

Abstract：In this experiment, 100 Litopenaeus vannamei were selected at two salinities of brackish water

and freshwater, and their analysis and comparison were carried out by using morphological characteris⁃

tics measurement, muscle nutrient composition measurement, physiological and biochemical index mea⁃

surement, muscle texture analysis and histological observation. The results show: the morphological differ⁃

ences of litopenaeus vannamei in brackish water and freshwater were mainly concentrated in the cephalo⁃

thorax, abdomen, frontal horn and footsteps. The contents of crude protein and crude ash in the muscle

of brackish water shrimp were significantly higher than those of freshwater shrimp (P<0.05), while the wa⁃

ter content was significantly lower than that of freshwater shrimp (P<0.05), while there was no significant

difference in the fat content in the muscle of

brackish water and freshwater shrimp (P>0.05).

The muscle hardness of brackish water shrimp

was 1.59 times that of freshwater shrimp (P<

0.01). The distillation loss rate of freshwater

shrimp muscle was 1.46 times that of brackish wa⁃

ter shrimp (P<0.01). The fertility of freshwater

35

水 产 动 物 2023年第44卷第20期 总第689期

近年来凡纳滨对虾的半咸水养殖常见于南方沿海

地区，淡水养殖、工厂化养殖常见于河口地区[1]

。水生

动物的营养、生长和生理与水体盐度密切相关[2]

。盐度

可以调节凡纳滨对虾渗透压[3]

，影响水生生物的消化酶

活力[4]

、能量收支[5]

、肌肉游离氨基酸含量[6]

和营养成

分[7]

等。在我国渔业养殖中，半咸水养殖的凡纳滨对虾

产量达到1 273 632 t，其中天津养殖产量为10 243 t；

淡水养殖的凡纳滨对虾产量达到703 767 t，其中天津

养殖产量为35 003 t[8]

。研究表明，凡纳滨对虾是一种

高蛋白、高矿物质、高不饱和脂肪酸、营养均衡的优质

蛋白质资源[9]

；不同盐度条件下养殖的凡纳滨对虾体内

的水分、蛋白质、氨基酸、脂肪酸等生化成分均有所变

化[10]

；近年来人们对凡纳滨对虾品质方面的要求日益

提高，可目前对虾的品质鉴定方法主要包括研究营养

组成分析、检测鲜味物质、对虾安全程度等方面[11]

，而

对对虾产品的食用口感的检测未见报道。基于此，本

试验拟选择半咸水和淡水养殖环境下的凡纳滨对虾为

研究对象，分析比较其形态特征、肌肉营养成分、质构、

部分生理生化指标以及组织结构上的差异，旨在为凡

纳滨对虾健康养殖和提高品质服务提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验动物

100尾淡水养殖凡纳滨对虾取自天津市宝坻牛家

牌 50 亩水面，盐度 1.5，小棚标粗，每斤到 2 600 尾开

始放苗，池塘共放苗110万尾，养殖87 d，投喂16 000 kg

饲料，虾产量 18 500 kg，虾体长为（15.37±0.89） cm，

体质量为（26.88±3.66） g。

100 尾半咸水虾取自养殖盐度为 10，面积为

1 000~2 000 亩，每亩 1.5 万尾，养殖周期 120 d，半咸

水环境前期主要靠生物饵料，摄食浮游生物，每尾7 g

后开始投喂饲料，插杆子设置投喂点。半咸水虾体长

为（12.08±0.62） cm，体重为（20.14±2.34） g。淡水、半

咸水养殖的凡纳滨对虾虾苗来源相同，投喂饲料相

同，虾体均健康无伤。

1.2 试验方法

1.2.1 样品收集

将所有淡水、半咸水虾进行体表性状和体重性状

的测量，选取淡水、半咸水虾各 50尾进行采血后重新

放入水中；选取淡水、半咸水虾各 20尾测定其肌肉营

养成分，选取淡水、半咸水虾各 30尾进行肌肉质构分

析，选取淡水、半咸水虾各 50 尾取其肠和肝胰腺，测

定其生理生化指标和消化酶活性。

血样品采集：用 1 mL 注射器围心腔采血，并与

Alsever’s抗凝剂[12]

体积比 1 ：1 于离心管中。将样品

在 4 ℃下静置 1 h，4 ℃、3 500 r/min 离心 10 min 制备

血清，取上清液在-20 ℃下保存至测定。用于血清生

化指标测定[13]

。

肌肉营养成分样品采集：将新鲜淡水虾和半咸水

shrimp was 1.14 times that of brackish water shrimp (P<0.01). The GPT in the liver and pancreas of

brackish water shrimp was 1.32 times that of freshwater shrimp (P<0.01), and the GOT was 1.10 times

that of freshwater shrimp (P<0.05). The serum GPT in freshwater shrimp was 22.12% higher than that of

brackish water shrimp, and the GOT was increased by 45.52% (P<0.05) compared with that of brackish

water shrimp, while the GOT/GPT did not change much (P>0.05). The total protein content in liver, pan⁃

creas and serum of brackish water shrimp was significantly higher than that in freshwater shrimp (P<

0.05). The SOD activity in the liver and pancreas of brackish water shrimp was 1.31 times that of fresh⁃

water shrimp (P<0.05), the CAT activity in freshwater shrimp liver and pancreas was 1.35 times that of

brackish water shrimp, and the MDA content was 1.19 times (P<0.05) of brackish water shrimp. The LPS

activity of freshwater shrimp was 1.10 times that of brackish water shrimp (P<0.01). The muscle fiber di⁃

ameter of freshwater shrimp was 16.71% (P<0.05) of brackish water shrimp, and the muscle fiber density

of brackish water shrimp was 37.10% (P<0.05) of freshwater shrimp, indicating that the meat quality of

brackish water shrimp is slightly higher than that of freshwater shrimp. It can be seen that the nutritional

value, taste and health of Litopenaeus vannamei in the brackish water environment are slightly better

than those in the freshwater environment.

Key words：Litopenaeus vannamei; morphological characteristics; muscle nutrient composition; biochemi⁃

cal indicators; muscle texture analysis; muscle system hydraulics

36

SILIAO GONGYE 2023年第44卷第20期 总第689期

虾在烘箱中70 ℃左右烘干，进行称重，再用小型粉碎

机粉碎对虾，保存于干燥器中。

肌肉样品采集：将淡水、半咸水虾沿肌肉纤维方

向切成 1.0 cm×1.0 cm×1.0 cm 的块状，用 TA-XTPlus

质构仪进行测定[14-15]

。

肠和肝胰腺样品采集：分别取淡水虾和半咸水虾

肠和肝胰腺，将其冷冻保存待测。检测前，取淡水、半

咸水虾的肠道和肝胰腺样品，加入 9倍体积预冷的生

理盐水匀浆，8 000 r/min、4 ℃离心10 min，取上清液，

4 ℃备用，用于测定其生理生化指标和消化酶活性。

1.2.2 形态特征测量

对淡水、半咸水凡纳滨对虾进行体表性状和体重

性状的测量[16]

。将凡纳滨对虾低温水麻醉（较养殖时

温度低 3~5 ℃）之后，捞出用电子天平进行称重[17]

。

然后进行体表性状测量，其中，体长和全长用直尺直

接测定，头胸甲长、高和宽，腹部长和宽，第一触角、第

二触角、第三步足、第五步足、尾节和额角的长均用游

标卡尺进行测定。

1.2.3 肌肉质构分析

质构是评价肉类品质的重要指标[18]

。其测定条

件为：探头 P/36R，模式 TPA，压缩比 50%，测之前、测

中、返回速率均为1 mm/s，两次下压的时间间隔为5 s，

下压距离6 mm，触发类型为自动，选取硬度、弹性、脆

性、胶着度和咀嚼性指标进行分析。

1.2.4 肌肉营养成分测定

水分的测定采用常压恒温烘干法[19]

；粗蛋白测定

采用半自动凯氏定氮法[20]

；粗脂肪测定采用索氏抽提

法[21]

；灰分测定采用常压干燥法[21]

。

1.2.5 生理生化指标、消化酶活性及其他指标测定方法

血清生化指标[22]

：谷丙转氨酶（GPT）、谷草转氨

酶（GOT）、总胆固醇（TC）、三酰甘油（TG）、高密度脂

蛋白（HDL-C）、低密度脂蛋白（LDL-C）指标。

消化酶指标：肠道溶菌酶（LZM）、脂肪酶（LPS）

指标。

肝胰腺指标：谷丙转氨酶（GPT）、谷草转氨酶

（GOT）、超氧化物歧化酶（SOD）、总蛋白（TP）、过氧化

氢酶（CAT）、丙二醛（MDA）指标。

所有指标测定均按照南京建成生物工程研究所

有限公司试剂盒说明书进行。

肥满度（CF，g/cm3

）=W/L3

式中：W——体重（g）；

L——体长（cm）。

蒸失水率：取 2 g肌肉（W1

）于蒸锅上蒸 5 min，取

出，吸干表面水分，冷却后称重（W2

）。

离心失水率：取 2 g 肌肉（W1

）于 5 mL 离心管中，

3 000 r/min 离心 10 min，取出，吸干表面水分，称重

（W2

）。

冷冻失水率：取 2 g 肌肉（W1

）于-20 ℃冻存 24 h

后取出，室温解冻，吸干表面水分，冷却后称重（W2

）。

计算蒸、离心、冷冻失水率[23]

。

失水率（%）=（W1-W2

）/W1×100。

1.2.6 肌肉组织学

制作肌肉组织切片，将对虾进行脱水、透明、浸蜡、

包埋、切片，经过苏木素-伊红染色后进行装片，用光学

显微镜在20倍下观察组织形态并拍照，测定每平方毫

米（mm2

）内的肌纤维数量(根)，每个样品选取30个视野

进行数据统计，并计算出肌纤维直径和密度。

1.3 数据处理

将淡水虾和半咸水虾测量的数据输入 Excel 表

中，并将其转化为形态比例参数，即全长/体长、头胸

甲长/体长、头胸甲宽/头胸甲长、腹部长/体长、腹部宽/

腹部长、额角长/体长、第三步足长/体长、第五步足长/

体长、第一触角长/体长、第二触角长/体长、尾节长/体

长进行分析[24]

。用 SPSS 23.0软件进行单因素方差分

析（one-way ANOVA），用 LSD 法进行多重比较，结果

均用“平均值±标准差(mean±SD)”表示，P<0.05为差异

显著，P<0.01 为差异极显著。通过 SPSS 23.0 降维中

的因子分析程序，对淡水虾和淡水虾的 11 项比例参

数进行主成分分析，并计算差异较大主成分的贡献率

和累积贡献率。P<0.05为差异显著，P<0.01为差异极

显著。

2 结果与分析

2.1 淡水、半咸水凡纳滨对虾形态特征的比较

对淡水、半咸水虾全长/体长、头胸甲长/体长等的

11个比例参数进行了描述性统计分析和单因素方差

分析，结果见表1。由表1可知，淡水虾和半咸水虾的

全长/体长、头胸甲长/体长、腹部宽/腹部长、第一触角/

体长、第二触角长/体长和尾节长/体长指标无显著差

异（P>0.05）；半咸水虾中的第五步足长/体长的数值

比淡水虾多0.01（P<0.05）；半咸水虾的头胸甲宽/头胸

甲长的比值是淡水虾的 1.78 倍，半咸水虾的额角长/

体长的比值是淡水虾的 1.16 倍，半咸水虾第三步足

长/体长的比值是淡水虾的 1.15 倍，均极显著高于淡

水虾（P<0.01）；而淡水虾腹部长/体长极显著高于半

咸水虾，是半咸水虾其比值的1.04倍（P<0.01）。由此

可见，在形态特征方面，淡水、半咸水虾的差异主要体

37

水 产 动 物 2023年第44卷第20期 总第689期

现在头胸甲、腹部、额角和步足。

表1 淡水、半咸水凡纳滨对虾形态特征的分析与比较

指标

全长/体长

头胸甲长/体长

头胸甲宽/头胸甲长

腹部长/体长

腹部宽/腹部长

额角长/体长

第三步足长/体长

第五步足长/体长

第一触角长/体长

第二触角长/体长

尾节长/体长

淡水虾

1.13±0.04a

0.26±0.03a

0.50±0.08A

0.55±0.04B

0.28±0.03a

0.25±0.06A

0.27±0.05A

0.28±0.03a

0.17±0.02a

0.14±0.02a

0.14±0.02a

半咸水虾

1.12±0.04a

0.26±0.03a

0.89±0.12A

0.53±0.03B

0.29±0.04a

0.29±0.05B

0.31±0.06B

0.29±0.04b

0.18±0.02a

0.14±0.03a

0.14±0.02a

注：同行数据肩标不含有相同小写字母表示差异显著（P<0.05），不

含有相同大写字母表示差异极显著（P<0.01），含有相同字母表

示差异不显著（P>0.05）；表3~表9同。

2.2 淡水、半咸水凡纳滨对虾形态特征的主成分分析

对淡水、半咸水凡纳滨对虾的 11 项比例参数进

行了主成分分析，并提取出4个主成分。由表2可知，

第一主成分贡献率为 21.669%，影响第一主成分的比

例性状主要有额角长/体长、第一触角长/体长、第三步

足长/体长和尾节长/体长等；第二主成分贡献率为

15.436%，影响第二主成分的比例性状主要有腹部长/

体长、全长/体长和头胸甲宽/头胸甲长等；第三主成分

贡献率为 12.044%，影响第三主成分的比例性状主要

有头胸甲长/体长、头胸甲宽/头胸甲长和第二触角长/

体长等；第四主成分贡献率为 9.347%，影响第四主成

分的比例性状主要有腹部宽/腹部长、全长/体长和第

五 步 足 长/体 长 等 。 4 个 主 成 分 的 累 计 贡 献 率 为

58.496%，没有达到累计贡献率≥85% 的要求，说明虽

然淡水虾和半咸水虾在形态上具有一定差异，但是很

难用这几个相互独立的比例参数来概括其形态差异。

指标

全长/体长

头胸甲长/体长

头胸甲宽/头胸甲长

腹部长/体长

腹部宽/腹部长

额角/体长

第三步足长/体长

第五步足长/体长

第一触角长/体长

第二触角长/体长

尾节长/体长

特征值

贡献率(%)

累计贡献率(%)

第一主成分

0.352

0.489

0.134

0.333

0.329

0.720

0.546

0.383

0.613

0.430

0.510

2.384

21.669

21.669

第二主成分

-0.535

-0.011

0.593

-0.736

0.383

0.291

0.372

0.175

-0.035

-0.254

-0.229

1.698

15.436

37.105

第三主成分

0.014

-0.704

0.550

0.017

-0.363

-0.232

0.149

0.116

0.141

0.464

0.263

1.325

12.044

49.149

第四主成分

0.462

-0.274

-0.138

-0.142

0.606

-0.223

-0.067

0.422

-0.169

0.181

-0.197

1.028

9.347

58.496

表2 淡水、半咸水凡纳滨对虾形态特征的主成分分析

2.3 淡水、半咸水凡纳滨对虾部分生理生化指标的

比较

从表 3 可知，淡水、半咸水凡纳滨对虾肝功能指

标不同。半咸水虾肝胰腺中 GPT 活性是淡水虾的

1.32 倍（P<0.01），GOT 活性是淡水虾的 1.10 倍（P<

0.05），而半咸水虾肝胰腺中 TP 含量是淡水虾的 1.28

倍（P<0.05）。

表3 淡水、半咸水凡纳滨对虾肝胰腺部分生理生化指标

的比较

项目

GOT(U/g prot.)

GPT(U/g prot.)

GOT/GPT

TP(g/L prot.)

SOD(U/mg prot.)

CAT(U/mg prot.)

MDA(nmol/mg prot.)

淡水虾

7.67±0.02b

4.87±0.02B

1.57±0.01a

3.39±0.02b

2.98±0.01b

2.12±0.05a

3.31±0.24a

半咸水虾

8.41±0.01a

6.43±0.03A

1.31±0.02a

4.34±0.01a

3.91±0.03a

1.57±0.23b

2.77±0.30b

淡水、半咸水凡纳滨对虾的抗氧化能力不同，其

中半咸水虾肝胰腺中 SOD 活性是淡水虾的 1.31 倍

（P<0.05）；淡水虾肝胰腺中 CAT 活性是半咸水虾的

1.35倍，MDA含量是半咸水虾的1.19倍（P<0.05）。

从表 4 可知，淡水、半咸水凡纳滨对虾血清生化

指标不同。其中淡水虾血清中 GOT 活性比半咸水虾

提高了 45.52%（P<0.01），GPT 活性比半咸水虾提高

了 22.12%（P<0.05）；半咸水虾血清中 TP 含量是淡水

虾的 1.20 倍（P<0.05）；淡水、半咸水凡纳滨对虾血

清 中 TC、TG、GOT/GPT、HDL-C 和 LDL-C 差异不大

（P>0.05）。

由表 5可知，淡水虾肠道中 LPS 活性极显著高于

半咸水虾，是半咸水虾的1.10倍（P<0.01）；而淡水、半

咸水虾肠道中LZM差异不显著（P>0.05）。

2.4 淡水、半咸水凡纳滨对虾肌肉品质的影响

38

SILIAO GONGYE 2023年第44卷第20期 总第689期

表4 淡水、半咸水凡纳滨对虾血清生理生化指标的比较

血清指标

GOT(U/L)

GPT(U/L)

GOT/GPT

TC(mmol/L)

TG(mmol/L)

HDL-C(mmol/L)

LDL-C(mmol/L)

TP(g/L)

淡水虾

12.66±0.11A

9.55±0.11a

1.33±0.01a

0.09±0.01a

0.09±0.01a

0.65±0.02a

1.44±0.02a

1.84±0.01a

半咸水虾

8.70±0.06B

7.82±0.06b

1.11±0.02a

0.07±0.01a

0.06±0.01a

0.55±0.02a

1.12±0.02a

2.21±0.03b

表5 淡水、半咸水凡纳滨对虾肠的部分指标的比较

肠测定指标

LPS(U/g prot.)

LZM(μg/mL prot.)

淡水虾

70.73±0.02A

0.61±0.44a

半咸水虾

63.93±0.02B

0.53±0.02a

2.4.1 淡水、半咸水凡纳滨对虾肌肉营养成分分析

由表 6可知，半咸水虾肌肉中水分含量比淡水虾

降低 4.31%（P<0.05），粗灰分含量是淡水虾的 2.96 倍

（P<0.05），粗蛋白含量是淡水虾的 1.14 倍（P<0.01）。

而淡水、半咸水凡纳滨对虾肌肉中脂肪含量差异不显

著（P>0.05）。

淡水、半咸水凡纳滨对虾的肥满度也不同，其中

淡水虾的肥满度高，是半咸水虾的1.14倍（P<0.05）。

表6 淡水、半咸水凡纳滨对虾肌肉中营养成分及肥满度

的比较

常规成分

水分(%)

粗灰分(%)

粗蛋白(%)

粗脂肪(%)

肥满度(g/cm3

)

半咸水虾

70.35±0.39a

1.54±0.34a

25.65±0.20A

0.89±0.21a

1.74±0.20a

淡水虾

73.52±0.48b

0.52±0.07b

22.43±0.17B

0.97±0.15a

1.99±0.24b

2.4.2 淡水、半咸水凡纳滨对虾肌肉的质构分析

由表 7可知，半咸水虾的硬度是淡水虾的 1.59倍

（P<0.01），但二者肌肉的弹性、脆性、咀嚼度、胶着度

差异不显著（P>0.05）。说明不同养殖环境主要影响

本试验凡纳滨对虾肌肉的硬度。

表7 淡水、半咸水凡纳滨对虾肌肉的质构分析

质构分析

硬度（g）

弹性（%）

脆性（%）

胶着度(g·s)

咀嚼度（g）

淡水虾

812.70±342.53B

0.59±0.11a

1 058.25±315.41a

443.28±155.71a

259.83±105.49a

半咸水虾

1 296.03±98.11A

0.65±0.11a

992.70±161.19a

479.08±132.73a

223.48±56.55a

2.4.3 淡水、半咸水凡纳滨对虾肌肉系水力的比较

由表 8 可知，淡水、半咸水凡纳滨对虾的肌肉系

水力不同，其中淡水虾肌肉蒸失水率是半咸水虾的

1.46倍（P<0.01）；而两者冷冻失水率和离心失水率差

异不显著（P>0.05）。

表8 淡水、半咸水凡纳滨对虾肌肉系水力的比较(%)

指标

蒸失水率

冷冻失水率

离心失水率

淡水虾

6.32±0.43A

3.96±0.31a

3.87±0.35a

半咸水虾

4.34±0.24B

3.89±0.20a

3.85±0.47a

2.4.4 淡水、半咸水凡纳滨对虾组织显微结构比较

由表9、图1和图2可知，淡水、半咸水凡纳滨对虾

的肌纤维不同。其中淡水虾的肌纤维直径显著高于

半咸水虾16.71%（P<0.05）；半咸水虾的肌纤维密度显

著高于淡水虾 37.10%（P<0.05）（图 1）；半咸水虾肌纤

维比淡水虾致密，间质少（图2）；半咸水虾肝胰腺细胞

分布均匀，受损程度低（图3）。

表9 淡水、半咸水凡纳滨对虾肌纤维的比较

项目

肌纤维直径(μm)

肌纤维密度(根/mm2

)

淡水虾

78.65±4.33a

104.92±3.85b

半咸水虾

67.39±6.46b

143.85±5.63a

3 讨论

3.1 淡水、半咸水凡纳滨对虾形态特征的比较

有研究表明，形态学特征受遗传因子、环境因子

的影响[25]

。本试验形态差异分析与日本沼虾4个种群

的方法一致，该方法可有效校正样品规格差异对形态

特征值的影响[26]

。本试验通过比较淡水、半咸水虾中

全长/体长，头胸甲长/体长等的 11 个比例参数，发现

其形态差异主要集中在头胸甲、腹部、额角和步足，累

计贡献率仅为58.496%。而樊云鹏等[27]

结果显示主成

分累积贡献率为 88.861%，符合累积贡献率大于或等

于85%的要求，他所分析的4个种虾群体间的形态多

样性差异大部分可由这 4种相互独立的因子来概括。

这与本试验结果差别较大，推测淡水、半咸水凡纳滨

对虾虾苗投放在不同水质环境，经过不同养殖周期，

不同投饲管理，其形态上虽然存在差异，但难以构成

形态差别的主因。

3.2 淡水、半咸水凡纳滨对虾体内健康差异的研究

淡水、半咸水凡纳滨对虾体内生理生化指标有所

不同。GOT、GPT活性可以反映凡纳滨对虾氨基酸的

代谢强度，衡量肝功能的健康程度[28]

，即血液中 GOT

活性的升高表明了心脏或肌肉组织发生障碍，而GPT

活性的升高则表明了肝功能出现障碍[29]

。作为体内

转氨基作用的酶，在一般情况下，存在于血液中的

GOT、GPT活性很低，可是当组织细胞受损、增大通透

性时，血液中GOT、GPT增多，活性增高。TP含量用来

39

水 产 动 物 2023年第44卷第20期 总第689期

反映蛋白质的营养水平和机体对蛋白质的消化吸收

率[30]

。本试验发现，半咸水虾肝胰腺、血清中 TP含量

均显著高于淡水虾（P<0.05）；半咸水虾肝胰腺中

GPT、GOT 活性是淡水虾的 1.32 倍（P<0.01）和 1.10 倍

（P<0.05），而二者GOT/GPT无显著差异（P>0.05）。说

明不同养殖环境下凡纳滨对虾肝脏中脂肪含量不同，

储存能量有别，其中半咸水环境下虾活力好，运动较

多，肝脏脂肪含量较高；而淡水虾血清中 GOT 比半咸

水虾提高了45.52%（P<0.01），GPT比半咸水虾提高了

22.12%（P<0.05），其他指标均无明显差异。这与肝胰

腺功能指标中的结果相反。但是都在一定程度上体

现了半咸水虾的肝功能、肌肉组织略微优于淡水虾。

试验中淡水虾血清中 GOT、GPT 活性虽然比半咸水

高，但也不能说明对其肝功能、肌肉组织等产生了负

面影响。

抗氧化指标通常可以在一定程度上反映凡纳滨

对虾对水体盐度的适应情况[31]

。本试验发现，半咸水

虾肝胰腺中SOD活性是淡水虾的1.31倍（P<0.05）；淡

水虾肝胰腺中 CAT 活性是半咸水虾的 1.35 倍，MDA

含量是半咸水虾的 1.19 倍（P<0.05）。而三疣梭子蟹

雌体肝胰腺中的 MDA、SOD 均随水体盐度的升高呈

下降趋势[32]

，则进一步说明不同盐度对水产动物抗氧

化能力产生影响。

本试验发现，淡水虾肠道中LPS活性是半咸水虾

的 1.10 倍（P<0.01）。钟国防等[33]

试验表明大豆肽产

品能提高肠组织中LPS活力，表明增加蛋白质提高了

LPS 活力，这与本试验结果相反。究其原因，可能是

大豆肽产品的增加，饲料中动物蛋白源与植物蛋白源

的比例逐渐变小，从而引起相关LPS活性出现先上升

后下降的变化趋势。

3.3 淡水、半咸水凡纳滨对虾肌肉品质的研究

3.3.1 淡水、半咸水凡纳滨对虾肌肉营养成分的研究

养殖环境会对水产动物肌肉中营养成分含量产

生影响，锯缘青蟹肌肉中水分含量随着盐度升高不断

下降[34]

。本试验发现，半咸水虾肌肉中粗灰分含量是

淡水虾的 2.96 倍（P<0.05），粗蛋白含量是淡水虾的

1.14倍（P<0.01），而水分含量比淡水虾降低4.31%（P<

0.05）；而二者的对虾脂肪含量差别不大（P>0.05）。与

图1 淡水、半咸水凡纳滨对虾肌肉横切显微结构（80×）

图2 淡水、半咸水凡纳滨对虾肌肉纵切显微结构（120×）

图3 淡水、半咸水凡纳滨对虾肝胰腺显微结构（120×）

40

SILIAO GONGYE 2023年第44卷第20期 总第689期

潘英等[35]

表明海水虾比淡水虾肌肉更加紧实、营养价

值高的结论相吻合。文国樑等[36]

结果表明淡水养殖

对虾的水分和脂肪含量高于海水养殖对虾，而蛋白质

和灰分含量均低于海水养殖对虾，除脂肪含量外，其

余结论相一致。脂肪含量的不同究其原因，可能与环

境、养殖密度、管理等因素有关。

3.3.2 淡水、半咸水凡纳滨对虾肌肉质构、肌肉系水

力及肌纤维的比较

通过质构分析对肌肉的硬度、弹性、脆性、胶着度

和咀嚼性进行评价，可以减少由个体主观差异所造成的

误差[37]

。肌肉的咀嚼性、硬度与肌纤维密度成正比[38]

。

本试验发现，半咸水虾硬度是淡水虾的 1.59 倍（P<

0.01）。由此可以看出半咸水虾肌肉纤维组织的致密

性，体现了半咸水虾肌肉更加紧实。与岑剑伟等[39]

得

出的海水虾的硬度指标显著高于淡水虾（P<0.05）的

结论相互印证。究其原因可能与肌肉中蛋白质含量

和肌纤维粗细等有关。

肌纤维作为骨骼肌的重要组成部分，在某种程度

上可以影响动物肌肉的品质[40]

。其中肌纤维直径和

密度是决定鱼肉品质的两项重要指标，肉的品质与肌

纤维成反比，与肌纤维密度成正比[41]

。本试验发现，

淡水虾的肌纤维直径显著高于半咸水虾 16.71%（P<

0.05），半 咸 水 虾 的 肌 纤 维 密 度 显 著 高 于 淡 水 虾

37.10%（P<0.05）。与吴新颖等[42]

得出随着饲料中食

盐添加量的增加，凡纳滨对虾的肌纤维直径逐渐减

小，肌纤维密度逐渐增大相吻合。这一结果说明饲料

营养水平、水产动物运动方式以及环境因子都会影响

水产动物肌肉的品质。

淡水、半咸水凡纳滨对虾肌肉系水力不同，系水

力可以用来衡量肌肉的品质[43]

，主要影响肌肉的定性

与定量[44]

。蒸失水率主要用来反映在蒸的过程中肌

肉中液态和可溶性物质的损失，所以失水率越低则肌

肉保留营养与风味物质的能力越强。本试验发现，淡

水虾肌肉蒸失水率是半咸水虾的 1.46 倍（P<0.01）。

说明半咸水虾保留营养与风味物质的能力比淡水虾

更强。而生态草鱼的蒸失水率显著低于饲料草鱼（P<

0.05），冷冻渗出率和失水率则均无显著差异（P>

0.05）[45]

，与本试验原理相似。系水力试验结果与肌肉

pH 下降[46]

、净电荷含量减少[47]

、细胞蛋白降解和肌肉

收缩及遗传因素[48]

等因素相关。

4 结论

通过分析比较淡水、半咸水凡纳滨对虾部分生物

学特性，结果说明不同养殖环境会直接影响凡纳滨对

虾的形态、健康及肉质。

① 淡水、半咸水虾的形态差异主要集中在头胸

甲、腹部、额角和步足，但累计贡献率不大。

② 半咸水虾肌肉营养成分略高，体现在粗蛋白

和粗灰分含量高，水分含量低。半咸水虾肝胰腺、血

清中 TP 含量较高，对蛋白质的消化吸收较好。半咸

水虾肌肉硬度较高，肌纤维致密性强；保留风味的能

力也强，表现在淡水虾肌肉蒸失水率是半咸水虾的

1.46倍。而淡水虾肠道对脂肪的利用能力较强，表现

在其肠道中LPS活性是半咸水虾的1.10倍。

③ 淡水、半咸水凡纳滨对虾的健康比较。其中

半咸水虾肝胰腺 GPT 和 GOT 分别是淡水虾的 1.32倍

和1.10倍；而淡水虾血清中GPT和GOT比半咸水虾分

别提高了 22.12% 和 45.52%，在肝胰腺和血清中两者

GOT/GPT 差别不大。同样从肝胰腺显微结构也能看

出半咸水虾更好。一定程度上说明半咸水虾肝功能

指标略优于淡水虾。

其次半咸水虾抗氧化能力略高于淡水虾，半咸水

虾肝胰腺中SOD活性是淡水虾的1.31倍；淡水虾肝胰

腺中 CAT 活性是半咸水虾的 1.35 倍，MDA 含量是半

咸水虾的1.19倍。

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（编辑：沈桂宇，guiyush@126.com）

42

SILIAO GONGYE 2023年第44卷第20期 总第689期

鼠李糖乳杆菌发酵中药对乌鳢生长性能、

抗病力以及肠道抗氧化能力的影响

■ 李若铭1 陈秀梅1 田佳鑫1 孔祎頔1 韩明铭2 任义波3 王桂芹1*

（1.吉林农业大学动物科学技术学院，吉林长春 130118；2.吉林省水产科学研究院，吉林长春 130033；

3.淮安禾丰饲料有限公司，江苏淮安 223005）

摘 要：试验旨在探究发酵中药对乌鳢生长性能、抗病力以及肠道抗氧化能力的影响。360尾乌

鳢被随机分为 4组，每组 3个重复，分别在基础饲料中添加 0（对照组，1组）、复方中药（2组）、鼠李糖

乳杆菌（Lactobacillus rhamnosus，L. rhamnosus）（3组）及发酵中药（4组），连续投喂8周。饲养试验结束后，

检测乌鳢的生长性能、抗病力以及肠道中的抗氧化酶活性。结果表明：饲料中添加中药、L. rhamnosus

以及发酵中药均能够显著提高乌鳢的末重、平均增重率（WG）、特定生长率（SGR）和饲料效率（FER）

（P<0.05）；发酵中药的添加使超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化氢酶（CAT）、谷胱甘肽过氧化物酶

（GSH-Px）活性显著高于对照组（P<0.05），而发酵中药组的乌鳢肠道中丙二醛（MDA）含量显著低于

对照组（P<0.05）；与对照相比，试验组均显著提高肠道的SOD、谷胱甘肽巯基转移酶（GST）、紧密连接

闭合蛋白-3（Claudin-3）及闭合小环蛋白-1（ZO-1）的mRNA的相对表达量（P<0.05）。嗜水气单胞菌

（Aeromona hydrophila，A. hydrophila）攻毒后观察 14 d，与对照组相比，发酵中药组的死亡率降低了

75%。本试验条件下，发酵中药不仅能够促进乌鳢的生长，提高肠道抗氧化能力，而且能够缓解

A. hydrophila对乌鳢的感染，提高了存活率，具有一定的保护作用。

关键词：鼠李糖乳杆菌；乌鳢；发酵中药；生长性能；抗氧化能力；抗病力

doi:10.13302/j.cnki.fi.2023.20.008

中图分类号：S816.32 文献标识码：A 文章编号：1001-991X（2023）20-0043-06

Effect of Traditional Chinese Medicine Fermented by Lactobacillus rhamnosus on The Growth,

Disease Resistance and Intestinal Antioxidant Capacity in Snakehead Channa argus

LI Ruoming1

CHEN Xiumei1

TIAN Jiaxin1

KONG Yidi1

HAN Mingming2

REN Yibo3

WANG Guiqin1*

(1. College of Animal Science and Technology, Jilin Agricultural University, Jilin Changchun 130118,

China; 2. Fisheries Research Institute of Jilin Province, Jilin Changchun 130033, China;

3. Huaian Hefeng Feed Co., Ltd., Jiangsu Huaian 223005, China)

Abstract：This study aimed to explore the effects of compound traditional Chinese medicine fermented

by Lactobacillus rhamnosus on the growth, disease resistance and intestinal antioxidant capacity in snake⁃

head, Channa argus. A total of 360 fish were randomly divided into four groups with three replicates per

group and 30 fish per replicate. Fish were fed with basal diets supplemented with additive free, Chinese

medicine, Lactobacillus rhamnosus and fermented traditional Chinese medicine for eight weeks. Growth

performance, disease resistance and antioxidant capacity were measured after feeding. The resultsindi⁃

cated that basal diets supplemented with Chinese medicine, Lactobacillus rhamnosus and fermented tradi⁃

tional could enhance FBW, WG, SGR and FER

significantly (P<0.05). The activities of SOD, CAT

and GSH-Px in fermented traditional Chinese

medicine group were significantly higher than

those in control group (P<0.05). However, the con⁃

tent of MDA in the intestines of Channa argus in

the Chinese medicine fermentation group was sig⁃

nificantly lower than that in the control group (P<

作者简介：李若铭，博士，研究方向为水产动物营养与免

疫调控。

*通讯作者：王桂芹，教授，博士生导师。

收稿日期：2023-06-14

基金项目：吉林省教育厅科学技术研究项目[JJKH20210369

KJ]；现代农业产业技术体系专项资金资助[CARS-46]

43

水 产 动 物 2023年第44卷第20期 总第689期

0.05). Compared with the control group, the relative expressions of SOD, GST, Claudin-3 and ZO-1

mRNA in the intestinal tissues of each experimental group were significantly increased (P<0.05). After

14 days of observation after Aeromonas hydrophila challenge, the mortality rate of the Chinese herbal fer⁃

mentation group was reduced by 75% compared with the control group. Under the experimental condi⁃

tions, fermented traditional Chinese medicine can not only promote the growth of Channa argus and im⁃

prove the intestinal antioxidant capacity, but also relieve the infection of Aeromonas hydrophila to

Channa argus, improve the survival rate and have a certain protective effect.

Key words：Lactobacillus rhamnosus; Channa argus; fermented traditional Chinese medicine; growth per⁃

formance; antioxidant capacity; disease resistance

乌鳢（Channa argus）作为我国重要的淡水经济鱼

类，又称黑鱼、火头、财鱼等，因其生长快、没有肌间刺、

生命力强等优势，深受消费者的青睐[1-4]

。随着集约化

养殖环境的发展，水环境受到了污染，养殖者为了满足

市场对水产品的需求，错误地投喂高糖高脂饲料以及

因储存不当导致的霉变饲料，破坏了乌鳢的养殖环境，

增加了乌鳢肠道对细菌的易感性，使其健康受到了严

重的威胁，进而降低了乌鳢的经济效益[5]

。于是，为了

解决这些问题，养殖者们大量使用化学药物并滥用抗

生素，这不仅会导致药物在水产动物体内残留，而且还

会引起多种耐药菌株的增加，阻碍了水产养殖的绿色

发展，同时，对水产品的质量也产生了不良影响[6]

。农

业农村部第194号公告的颁布，宣布了我国的“全面禁

抗”时代已经到来，寻求绿色、经济、有效的替抗物质是

水产养殖的重点研究方向，这对水产养殖业的健康发

展具有重要意义。中药具有高效、副作用小、不易产生

抗药性等优势，是一种安全的饲料添加剂[7-8]

。但由于

中药的加工工艺，使饲料的适口性变差，为了寻求效果

更佳、残留更少的替抗产品，经过益生菌的发酵后，中

药的有效成分充分释放，同时改善饲料的适口性，发酵

后具有绿色、环保、无污染的优点。因此，益生菌发酵

中草药的应用与开发已成为国内外开展替抗研究的热

点之一[9-10]

。但是益生菌发酵中药作为新兴替抗产品

在水产养殖业的应用较少，因此，本试验以乌鳢为研究

对象，利用鼠李糖乳杆菌（L. rhamnosus）发酵复方中草

药，探究发酵中药对乌鳢生长性能和肠道抗氧化及抗

病力的影响，旨在为乌鳢的健康养殖和绿色发展以及

发酵中药在水产养殖业的科学应用提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验菌的活化、复方中药液和发酵产物的制备

试验用L. rhamnosus、嗜水气单胞菌（A. hydrophila）

由吉林农业大学预防兽医实验室提供。将L. rhamno⁃

sus进行活化，传代培养后并进行菌落计数，并将菌落

数调整至1×108

CFU/mL。

从吉林大药房购买试验用黄连、木香、苍术，洗净后放

置65 ℃烘箱中烘干，粉碎后过80目筛，苍术∶黄连∶木香

为6∶3∶2比例混合为复方中药，精准称取10 g，加10倍

体积水浸泡4 h，煎煮1 h，纱布过滤药液至锥形瓶中。将上

述所得复方中药水体液，弃沉淀分装，115 ℃灭菌15 min，

即得制备好的复方中药液，保存于4 ℃冰箱中备用。

取制备好的复方中药液置于发酵罐中，加入活菌

数为 1×108

CFU/mL L. rhamnosus，通过前期发酵优化

试验参数：发酵温度 37 ℃，发酵时间 48 h，按此发酵

条件制备发酵液，将发酵液过滤后获得发酵产物放置

4 ℃冰箱中备用。

1.2 饲料的制备

在基础饲料中（见表 1）分别添加 0（对照组，无添

加）、复方中药、L. rhamnosus（1×108

CFU/mL）、发酵中

药，配制成4种等氮等脂的试验饲料（见表2）。利用海藻

酸钠与饲料进行混合，并置于烘干箱内37 ℃烘干，烘干

后进行菌落计数，在25 ℃空调房晾干，每3 d准备一批

新的饲料，保存在自封袋中4 ℃冷藏，以保持L. rhamno⁃

sus的活性，每天检测制备的饲料中L. rhamnosus活性。

表1 基础饲料配方及营养水平（干物质基础）

原料

鱼粉

玉米蛋白粉

麦麸

玉米油

面粉

糊精

复合预混料

磷酸二氢钙

氯化胆碱

含量（%）

41.00

26.00

5.00

4.00

14.00

6.00

2.00

1.50

0.50

营养水平

粗蛋白（%）

粗脂肪（%）

粗灰分（%）

总能（MJ/kg）

41.81

7.93

10.77

17.91

注：1. 复合预混料向每千克饲料提供：VA 3 600 IU、VD3 1 200 IU、

VE 20 mg、VK3 5 mg、VB1 5 mg、VB2 7 mg、VB6 6 mg、VB12

0.02 mg、泛酸钙 20 mg、烟酸 30 mg、叶酸 1.7 mg、生物素

0.05 mg、VC磷酸酯 171.4 mg、肌醇 90 mg、胆碱 1 000 mg、镁

150 mg、铁120 mg、锌60 mg、锰30 mg、铜4 mg、钴0.5 mg、硒

0.7 mg、碘1 mg；

2. 营养水平为实测值。

44

SILIAO GONGYE 2023年第44卷第20期 总第689期

1.3 试验设计及日常管理

购自山东临沂某养殖场的乌鳢，暂养驯化14 d后，

选取360尾体质健康、大小一致的乌鳢，随机分成4组，

每组3个重复，每个重复30尾。养殖期间日常管理及水

质条件同暂养期间保持一致，水温26~28 ℃，溶解氧大于

5 mg/L，pH（7.1±0.1），氨氮含量<0.5 mg/L，亚硝酸盐含

量<0.05 mg/L，每日饱食投喂两次（09：00、16：00）。

1.4 样品收集

饲养 8 周试验结束后，禁食 24 h，计数并称重。

每桶随机抽取 10 尾鱼，用 MS-222 麻醉后，冰上解剖

取肠道液氮速冻后置于-80 ℃保存待测。

1.5 指标测定

根据记录的乌鳢初重、末重，按照常规公式计算

平均增重率（WG）、特定生长率（SGR）、成活率（SR）和

饲料效率（FER）。

乌鳢肠道超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化氢酶

（CAT）和谷胱甘肽过氧化物酶（GSH-Px）活性及丙二

醛（MDA）含量均采用南京建成生物技术研究所有限

公司试剂盒检测，按照说明书进行操作。

乌鳢肠道 SOD、谷胱甘肽巯基转移酶（GST）、紧

密连接 claudin-3及闭合小环蛋白-1（ZO-1）mRNA表

达水平采用荧光定量PCR法检测，引物序列见表3。

表3 引物序列

基因名称

SOD Forward

SOD Reverse

GST Forward

GST Reverse

ZO-1 Forward

ZO-1 Reverse

Claudin-3 Forward

Claudin-3 Reverse

β-actin Forward

β-actin Reverse

引物序列(5'~3')

GCAGGACCCCACTAC AAT

CTGAGCGAT GCCTATGAC

GTGCGAGTCGTCTATGGT

GGTAGGGCAGATTAGGAAA

TGGAGCTGCGCTTACCTCAC

GGTCAATGAGCACAGACACACAGT

AAGCAAGGTCAACATGGCGGA

GCGCTGCATGTGAAGTGTGATAG

CACTGTGCCCATCTACGAG

CCATCTCCTGCTCGAAGTC

片段大小（bp）

190

172

108

112

198

饲养试验 8 周后，禁食 2 d 后，腹腔注射 100 μL

A. hydrophila（1×107

CFU/mL），攻毒后观察 14 d，记录

死亡情况，计算相对存活率评价保护效果。

存活率（RS，%）=（1-各组死亡鱼总数/各组内鱼

总数）×100

1.6 数据统计

所有数据均采用SPSS 20.0统计软件单因素方差

分析（ANOVA）统计组间差异，并用 Duncan’s 多重比

较检验各处理组差异，数据均以“平均值±标准误”表

示，P<0.05表示差异显著。

2 结果与分析

2.1 鼠李糖乳杆菌发酵中药对乌鳢生长性能的影响

由表4可知，复方中药、L. rhamnosus和发酵中药的

添加使乌鳢的末重、WG、SGR和FER显著高于对照组

（P<0.05），而存活率无显著差异（P>0.05）。复方中药组

和L. rhamnosus组的这些指标均无显著差异（P>0.05）。

表2 试验设计

组别

对照组（1组）

复方中药组（2组）

L. rhamnosus组（3组）

发酵中药组（4组）

饲料

基础饲料（无添加）

基础饲料+6%复方中药液

基础饲料+4% L. rhamnosus

基础饲料+发酵产物(6%复方中药液+4% L. rhamnosus)

表4 鼠李糖发酵中药对乌鳢生长的影响

项目

初重（g）

末重（g）

平均增重率（%）

特定生长率(%/d)

饲料效率（%）

存活率（%）

1组

9.95±0.35a

34.20±0.30a

246.07±11.52a

2.22±0.06a

69.30±0.31a

100a

2组

9.87±0.26a

37.07±1.32b

275.74±14.55b

2.36±0.07b

74.63±0.60b

100a

3组

9.99±0.20a

38.61±0.72b

286.34±3.77b

2.41±0.02bc

75.04±0.31b

100a

4组

9.98±0.37a

41.55±1.43c

316.90±24.96c

2.55±0.11c

81.03±0.52c

100a

注：同行数据肩标不含有相同小写字母表示差异显著（P<0.05），含有相同字母或无字母表示差异不显著（P>0.05）。

2.2 鼠李糖乳杆菌发酵中药对乌鳢肠道抗氧化能力

的影响

由图 1（A）和（C）可知，饲养试验结束后，饲料中

添加L. rhamnosus和发酵中药组乌鳢肠道中的SOD和

45

水 产 动 物 2023年第44卷第20期 总第689期

GSH-Px 活性均显著高于对照组（P<0.05），而复方

中药组 SOD 和 GSH-Px 活性与对照组相比差异不显

著（P>0.05）。由图1（B）可知，复方中药、L. rhamnosus

和发酵中药组乌鳢肠道中的 CAT 活性均显著高于对

照组（P<0.05），其中发酵中药组达到最高。由图 1

（D）可知，与对照组相比，所有试验组乌鳢肠道中的

MDA 含量均显著降低 P<0.05），其中，且发酵中药组

达到最低。

注：柱顶不含有相同小写字母表示差异显著（P<0.05），含有相同字母表示差异不显著（P>0.05）；图2同。

图1 鼠李糖发酵中药对乌鳢肠道抗氧化的影响

GSH-Px(U/mg prot.)

1组 2组 3组 4组

180

150

120

90

60

30

0

（C）

MDA(mmol/mg prot.)

1组 2组 3组 4组

10

8

6

4

2

0

（D）

SOD(U/mg prot.)

1组 2组 3组 4组

120

100

80

60

40

20

0

（A）

CAT(U/mg prot.)

1组 2组 3组 4组

30

25

20

15

10

5

0

（B）

mRNA相对表达量

1组 2组 3组 4组

4

3

2

1

0

SOD

GST

ZO-1

Claudin-3

图2 鼠李糖发酵中药对乌鳢肠道mRNA相对表达量的影响

由图2可得，与对照组相比，发酵中药的添加显著

提高SOD、GST、claudin-3及ZO-1的表达量（P<0.05）。

SOD和claudin-3表达量在L. rhamnosus组和复方中药

组之间无显著差异（P>0.05），L. rhamnosus组和发酵中

药组之间无显著差异（P>0.05），而复方中药组和发酵中

药组之间有显著差异（P<0.05）。GST 的表达量在 L.

rhamnosus组和复方中药组之间无显著差异（P>0.05），而

与发酵中药组之间有显著差异（P<0.05）。各组之间的

ZO-1表达量均有显著差异（P<0.05）。

2.3 鼠李糖乳杆菌发酵中药对乌鳢抗病力的影响

由图3可知，对照组在攻毒后7 d内全部死亡，经

过14 d的观察，复方中药组、L. rhamnosus组以及发酵

中药组的死亡率低于对照组，死亡率分别为 55%、

50%、25%。成活率（%）

0 5 10 15

100

80

60

40

20

0

1组

2组

3组

4组

时间(d)

图3 鼠李糖发酵中药对乌鳢抗病力的影响

3 讨论

3.1 鼠李糖乳杆菌发酵中药对乌鳢生长性能的影响

发酵中药作为饲料添加剂已成为当下的研究热

点，在畜禽动物的研究中均证实发酵中药的添加会提

高饲料利用效率，同时具有提高动物机体免疫力和抗

46

SILIAO GONGYE 2023年第44卷第20期 总第689期

氧化的能力[11-12]

。中药是一种兼具营养和药用的天

然传统植物，益生菌是一种能够促进生长、提高抗氧

化和抗逆性的活性微生物，二者具有协同作用[13-14]

。

发酵后，具有无抗药性、安全高效等优势，发酵中药能

够释放出更多有效成分，增强其原有的性能，促进活

性成分更好地被吸收利用。中药经过发酵后，一方

面，抗营养因子被有效的降解、饲料的适口性得到了

优化，进而提高了饲料的利用效率；另一方面，发酵会

产生不同类型的有机酸、生物碱、黄酮类等丰富的营

养物质，具有增进食欲、增强诱食效果的作用[15-16]

。

本试验的结果证明了这一结论，虽然饲料中添加益生

菌和复方中药均能够促进乌鳢的生长，但是发酵中药

组的乌鳢WG更高，促进生长的效果更显著。在对其

他鱼的研究上得出了相似的结论，齐国山等[17]

在南北

白对虾（Penaeus vannamei）的饲料中添加了不同浓度

的发酵中药连续投喂 45 d，研究表明，添加 1.0%~

4.0% 的发酵中药均显著提高了南美白对虾的末重、

WG 和 SGR，但是不同发酵中药的添加量之间差异不

显著。陈秀梅等[18]

用添加乳酸乳球菌（Lactococcus

lactis）发酵复方中药的饲料投喂乌鳢，研究乳酸乳球

菌与复方中药的发酵产物对其生长性能的影响，结果

表明，中草药发酵物能够显著提 WG和 FER。谢炎福

等[19]

研究结果表明，与复方中药组相比，中剂量发酵组

的黄河鲤（Cyprinus carpio）WG 提高了 11.7%，饵料系

数降低了8.1%。由此可见，益生菌与复方中药的发酵

产物能够促进生长，对水产动物具有营养价值。

3.2 鼠李糖乳杆菌发酵中药对乌鳢肠道抗氧化的影响

肠道不仅能够消化吸收，而且具有免疫功能、屏障

功能等作用，氧化应激与很多的综合征相关，其中肠道

受到氧化损伤的几率更高且危害更大[20-21]

。氧化应激

会使水产动物的肠道黏膜受损，降低分泌吸收功能，同

时，影响通过肠细胞信号转导的增殖分化和凋亡等过

程。因此，水产动物受到氧化应激会导致细胞受损，降

低免疫力，对水产养殖造成严重的经济损伤。中药经

过发酵后，不仅可以保持原有菌株的优势，而且能够抑

制病原菌繁殖生长；同时，清除自由基、调节肠道的菌

群平衡，从而达到保护肠道健康的效果[22]

。SOD、CAT、

MDA、GSH-Px 和 GST 作为评价机体抗氧化能力的主

要指标，均在应对氧化应激的过程中发挥重要功能[23]

。

SOD、CAT和GSH-Px能够有效清除机体自由基，MDA

是检测机体氧化状态的标准指标，过多的自由基产生

就会攻击细胞产生MDA，破坏机体的抗氧化屏障。孟

欣等[24]

研究干酪乳杆菌（Lactobacillus casei）发酵人参

茎叶提取物对锦鲫（Carassius auratus）抗氧化功能的影

响，结果表明，添加 5% 的益生菌发酵中药组的 SOD、

CAT和GSH-Px活性显著高于对照组，而MDA含量显

著低于对照组，这与本试验结果一致。以上结果均可

表明，益生菌与中药共发酵产物可以清除鱼体内蓄积

的自由基，增强鱼类的抗氧化能力。鱼体受到应激时，

肠道的紧密连接结构被破坏，病原菌侵入肠腔，会导致

肠道损伤，进而加重肠道屏障功能损伤[25]

。而肠道紧

密连接蛋白能够调节细胞旁通透性和维持细胞极性，

对肠道屏障保护具有重要意义，主要为封闭蛋白

（Claudins）和跨膜蛋白与闭合小环蛋白（ZOs）[26-27]

。

Claudin-3作为紧密连接蛋白家族极具代表性的基因，

Claudin-3表达量的下降会造成肠道通；ZO-1与多种

紧密连接蛋白联系密切，而且在胞内通路的信号传输

方面发挥着关键作用。研究表明，益生菌和中草药的

添加都能够改善紧密蛋白结构受损情况，降低肠上皮

细胞间的通透性、阻挡病原菌的进入，进而有效保护鱼

类肠道屏障功能[28-30]

。益生菌和中药具有协同作用，

经过发酵后，效果更佳。尽管发酵中药对保护肠道健

康方面具有巨大潜力，但是对于肠道健康的调控机制

仍然缺乏，还需要深入研究。

3.3 鼠李糖乳杆菌发酵中药对乌鳢抗病力的影响

发酵中药在动物疾病防治方面发挥重要作用，因

此，发酵中草药是一种安全的抗生素替代品，对绿色健

康水产养殖的发展具有重要意义。中药和益生菌在抑

菌和免疫调节中均有良好的效果，二者相互作用，中药

为益生菌的生长繁殖提供营养物质，而益生菌通过氧

化、甲基化等生物反应，对阻碍有效成分释放的中药细

胞壁进行消化，释放更多有效活性物质且产生更多的

活性成分，进而增强药效、减少用量，从而缩短有效成

分达到有效浓度的时间以及提高动物机体的免疫力和

抗病力[31-35]

。本试验攻毒嗜水气单胞菌后观察并记录

死亡情况，结果表明，鼠李糖乳杆菌发酵中药能够有效

地阻止病原菌的侵袭，降低乌鳢的死亡率，提高相对免

疫保护率。本试验结果进一步证实了中药发酵后不仅

可以分泌更多的抑菌物质，而且可以通过营养争夺的

方式抑制病原菌的生长[19，36]

。李永娟等[37]

研究表明投

喂发酵中药的饲料，能够提高草鱼（Ctenopharyngodon

idella）抗嗜水气单胞菌能力。汤菊芬等[38]

用含哈维氏

弧菌（Vibrio harveyi）的水浸泡凡纳滨对虾（Litopenaeus

vannamei），对照组和发酵组的死亡率分别为93.33%、

31.11%，说明在饲料中添加发酵中药提高了水产动物

的成活率，促进了水产养殖业的健康发展。但目前，益

生菌和中药的种类繁多、来源广泛，使发酵产物具有差

异性，导致发酵产物的功能和效果大不相同，因此，筛

选不同功效的发酵中药作为水产饲料添加剂需要进一

步地探究，且发酵中药的作用机制也需深入研究。

47

水 产 动 物 2023年第44卷第20期 总第689期

4 结论

综上所述，本试验条件下，鼠李糖乳杆菌与复方

中药共发酵产物不仅能够促进乌鳢的生长和肠道健

康，而且在遭受细菌感染时，具有更高的存活率。

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（编辑：沈桂宇，guiyush@126.com）

48

SILIAO GONGYE 2023年第44卷第20期 总第689期

油 脂 氧 化 对 水 产 动 物 影 响 的 研 究 进 展

■ 李永安1 宋 飞2 郑普强1 李军亮1 程开敏1 李新宇1*

（1.广东粤海饲料集团股份有限公司，广东湛江 524000；2. 华南师范大学生命科学学院，现代水产养殖科学与工程研究院，

广东省水产健康安全养殖重点试验室，广东广州 510631）

摘 要：水产饲料是水产养殖行业发展的主要因素之一，为满足国民日益增长的水产品需求提供

有力支持。油脂（尤其是鱼油）作为水产饲料中一种重要原料，因其富含不饱和脂肪酸而极易氧化，

并产生各种氢过氧化物和二次氧化产物（包括醇、酮、醛等）。此外，该过程也导致油脂本身的化学特

征发生改变。实际生产和养殖中，油脂氧化导致养殖鱼类生长下降甚至影响健康。文章综述了国内

外学者对油脂氧化的研究，探讨油脂氧化对各种鱼的影响与作用机制及常见抗氧化剂应用效果，为

进一步研究氧化油脂对水产动物的影响积累基础资料。

关键词：油脂氧化；油脂成分；鱼类；抗氧化剂；作用机制

doi:10.13302/j.cnki.fi.2023.20.009

中图分类号：S816.4 文献标识码：A 文章编号：1001-991X（2023）20-0049-09

Research Progress on Oil Oxidation in Aquatic Animals

LI Yong’an1

SONG Fei2

ZHENG Puqiang1

LI Junliang1

CHENG Kaimin1

LI Xinyu1*

(1. Guangdong Yuehai Feed Group Co., Ltd., Guangdong Zhanjiang 524000, China; 2. Institute of

Modern Aquaculture Science and Engineering (IMASE), Guangzhou Key Laboratory of Subtropical

Biodiversity and Biomonitoring, Guangdong Provincial Key Laboratory for Healthy and Safe Aquaculture,

College of Life Science, South China Normal University, Guangdong Guangzhou 510631, China)

Abstract：Aquatic feed industry is one of the main factors in the development of aquaculture industry,

providing strong support to meet the growing demand for aquatic products. As an important raw material

in aquatic feed, lipid (especially fish oil) is easily oxidized due to its rich unsaturated fatty acids, and

produces various hydroperoxides, secondary oxidation products (including alcohols, ketones, aldehydes,

etc.). In addition, the oxidation process also leads to changes the oil chemical characteristics. In feed in⁃

dustry and aquaculture, lipid oxidation could impair growth and health of fish. This paper summarizes

the research on oil oxidation by scholars at home and abroad, discusses the effect and mechanism of oil

oxidation on various kinds of fish and the application effect of common antioxidants, so as to accumulate

basic data for further research on the effect of oxidized oil on aquatic animals.

Key words：lipid oxidation; lipid composition; fish; antioxidant; action mechanism

油脂是鱼类重要能量来源，在体内完全氧化时每克

能产生 37.66 kJ的能量，是糖类和蛋白质的 2.25倍[1]

。

此外，油脂能提供大部分水产动物不能自身合成的

n-3和n-6系列多不饱和脂肪酸[2]

。鱼油（富含EPA和

DHA）和豆油（18:2n-6）因其富含多不饱和脂肪酸，对

鱼类的机体健康和生长性能都有着积极的作用，是水

产饲料主要的油源[3]

。另一方面，相关油脂中富含

PUFA 导致其在使用和储存过程中极易被氧化，产生

各种毒害物质（醛、酮、醇和过氧化氢等）[4]

，从而降低

油脂的营养价值，对动物的生长和健康造成一定影

响。因此，人们通常选择在油脂或者饲料加工过程中

加入抗氧化剂以防止油脂氧化。

普遍认为，油脂氧化会对水产动物造成负面影

响，在饲料生产和储存中应避免发生。关于氧化油脂

的研究，大部分的结果显示饲料中使用氧化油脂（鱼

作者简介：李永安，硕士，研究方向为水产动物饲料营养

与免疫。

*通讯作者：李新宇，博士，高级工程师。

收稿日期：2023-06-15

基金项目：2022 年市科技发展专项资金竞争性分配项

目，高新技术企业树标提质专题——湛江市水产饲料添加剂

预混料工程技术研究中心建设[2022A01217]

49

水 产 动 物 2023年第44卷第20期 总第689期

油为主）会抑制鱼类的生长性能，并对机体造成损伤。

另一方面，部分研究结果显示使用氧化油脂对鱼体的

生长无影响，甚至能促进生长。因此，有必要对油脂

在饲料中的氧化过程、结果和影响进行系统总结。文

章通过对饲料使用氧化油脂的研究进行分析，探讨其

中结果差异的原因，并对各种鱼类对氧化油脂的耐受

过氧化值进行统计，以期为饲料行业解决氧化油脂带

来的危害提供理论依据。

1 油脂氧化及抗氧化剂

1.1 油脂氧化过程

油脂的氧化受多方面因素影响，其中活性物质发

挥了关键作用。活性物质包括自由基和非自由基两

类：自由基是指具有不成对电子的原子或基团，通常

不稳定且有很强的反应性，如氧自由基[包括羟基自由

基（•

OH）、过氧自由基（RO2

•

）、烷氧基自由基（RO•

）

等]、氮自由基[一氧化氮（NO）和二氧化氮（•

NO2

）]；非自

由基类则是由氧或氮自由基转化而来的，如过氧化氢

（H2O2

）、次氯酸（HClO）、过氧亚硝酸盐（ONOO-

）等。

油脂氧化从脂肪分解成游离脂肪酸和低级脂肪酸（C≤

10）开始，而后与活性物质发生氧化反应：当活性物质

从不饱和脂肪酸酰基链中提取一个氢原子时，就会产

生一个以碳为中心的脂质自由基（L•

），而脂质自由基

极易与氧再次反应形成脂质过氧基（LOO•

），脂质过

氧基则通过对附近的不饱和脂肪酸中提取一个氢原

子，进一步发生氧化连锁反应，从而导致油脂的加速

腐败[5]

。过程中产生的脂质过氧化氢（LOOH）很容易

分解成脂质烷氧基自由基（LO•

），烷氧基自由基又可

被转化为二次氧化产物（包括丙二醛、甲酮、乙醇等）。

油脂自氧化过程的机制详见图1。除了油脂的自氧化

外，油脂的氧化也受到原料残渣和微生物产生的酶类

影响，这一部分称为酶解过程。这一过程主要是将脂

肪酸分解成游离脂肪酸或与其反应生成醛、酮、醇等

物质，一般与自氧化同时发生。油脂氧化还受到光照

的影响，这一类称为光氧化。

水分含量是油脂氧化发生的一个关键因素。过

高的水分极易使油脂发生水解，产生游离脂肪酸，而

当游离脂肪酸达到一定比例时，就会加速其他脂肪的

水解[6]

。同样，紫外线也会导致游离脂肪酸的生成，同

时也会促使氧气转化为活性物质[7]

。此外，氧化过程

也受金属离子（Cu+

、Fe2+

、Zn2+

等）的催化影响。Sutton

等[8]

研究发现，铁和铜均可催化油脂过氧化，且铁对于

油脂氧化的催化效果要优于铜，但两者在相同过氧化

值下的抑制效果是否相同还有待研究。通过生产实

践跟踪发现，常温下通常需要几个月才会发生油脂氧

化，而在高温条件下几天就会酸败，说明温度对油脂

氧化也有极其大的影响。同时，原料残渣和水分含量

都会导致油脂中微生物的滋生，油脂本身也含有少量

的油脂氧化酶，微生物生长繁殖过程中也会产生大量

氧化油脂的酶类，加速油脂的变质[9]

。因此，生产上对

于油脂的储存要求是在阴凉避光处。

图1 油脂自氧化过程机制

油脂的氧化程度一般由以下几个标准来进行评

价（见表 1）：①过氧化值（POV），指油脂氧化过程中

产生过氧化物的含量，但氧化后期过氧化物部分会

被分解二级产物。②茴香胺值（p-AV），表示油脂氧

化过程中产生二级产物（醛、酮、醌等）的总量，但这

些物质在加热过程中则会被分解从而影响最后数

值。③总氧化值（TOTOX；TOTOX=2POV+p-AV），基

于过氧化值和茴香胺值计算所得，可相对客观体现

油脂的氧化程度。④酸价（AV），是油脂中游离脂肪

酸含量的标志，在一定程度上可以作为判断油脂质

量的参考指标。油脂氧化是一个多步骤过程，由分

解成游离脂肪酸开始，到氧化后产生氢过氧化物结

束。因此，酸价在氧化过程中变化缓慢，如油脂氧化

程度很高，但游离脂肪酸极少，酸价不高；另一方面，

酸价高只能说明油脂中游离脂肪酸多，氧化程度不

一定高。⑤碘值（IV），利用碘和双键的加成反应检

测油脂中不饱和程度的高低，能在一定程度上反映

油脂的氧化程度。⑥硫代巴比妥酸值（TBARS）或丙

二醛（MDA）含量，丙二醛作为不饱和脂肪酸过氧化

的降解二级产物中的主要醛类物质，在实际生产上

多用来评估油脂的氧化程度。但是，不同种类的油

脂氧化产生的丙二醛含量差异较大，例如植物油氧

化后产生的丙二醛含量远小于动物油[10]

。在科学研

究中，研究者大多不用丙二醛作为油脂氧化指标。

硫代巴比妥酸也能与饱和醛、单烯醛和甘油醛反应，

因此并不能特异检测丙二醛的含量。⑦挥发性物质

含量，主要检测油脂二级氧化后产生易挥发的醛类

化合物（如丙醛、己醛等）。

1.2 油脂氧化成分变化

油脂的氧化将导致其成分发生变化。研究表明，

50

SILIAO GONGYE 2023年第44卷第20期 总第689期

表1 评价油脂氧化程度的指标

检测指标

过氧化值(POV)

茴香胺值(p-AV)

总氧化值(TOTOX)

酸价(AV)

碘值(IV)

硫代巴比妥酸值

(TBARS)

挥发性物质含量

主要检测物质

油脂中过氧化物的含量

油脂中二级产物的含量

公式计算获得

油脂中游离羧酸基团的含量

油脂中双键的含量

油脂中丙二醛的含量

油脂二级产物中易挥发成分

优势

测定简单、应用广泛

与总挥发性物质和感官

评分有很强的相关性

能相对客观反映油脂氧化程度

简单、易操作

检测快捷、方便

丙二醛具有良好的稳定性，

便于检测

快速、灵敏度高、精确度高

劣势

适用于初期氧化阶段的油脂、

敏感、有效性低

二级产物高温易分解、对油脂氧化

程度评价不够全面

/

不同氧化时期检测值差异偏大

易被油脂存在的其余化合物干扰

缺乏特异性和敏感性

不同预处理对结果产生影响较大

注：“/”表示暂时没有发现。

8种植物油（棕榈油、花生油、山茶油、菜籽油、葵花油、

玉米油、紫苏油和大豆油）在30 d的加速氧化过程中，

其酸价变化并不明显；除紫苏油和菜籽油外，其余

6 种植物油的过氧化值在 30 d 后检测均显著高于初

始值；紫苏油、菜籽油和大豆油产生的丙二醛较其余

植物油高；8种植物油在氧化过程中，生育酚都有不同

程度的降低[11]

。王永庆等[10]

的研究中发现，植物油氧

化后其主要脂肪酸（饱和脂肪酸、单不饱和脂肪酸、多

不饱和脂肪酸）的相对含量并无变化。氧化条件对不

同鱼油氧化的影响各异。光氧化对鳕鱼肝油化学特

性的影响远大于其对凤尾鱼油，而热氧化条件对两种

鱼肝油有相似的影响；对于鳕鱼肝油而言，相同时间

内光氧化对其化学特征的影响远高于热氧化；对于鳀

鱼油，热氧化对其化学特征的影响远高于光氧化。由

此可见，即使在同等氧化条件下，不同油脂的氧化结

果有所不同；该实验还发现，鱼油被高度氧化后，其过

氧化值、茴香胺值、总氧化值、挥发物含量明显增加，

并且会消耗自身存在的生育酚而加速变质，结果见

表 2[12]

。与此同时，其长链不饱和脂肪酸会经过二次

氧化产生各种挥发物（醇、醛、酮），但鱼油中主要脂肪

酸种类（饱和脂肪酸、单不饱和脂肪酸、多不饱和脂肪

酸）的相对含量在氧化过程中并没有变化。

表2 鱼油高度氧化成分的变化

项目

POV（meq/kg）

p-AV

TOTOX

AV（mg/g）

EPA（mg/g）

DHA（mg/g）

低聚物（%）

诱导时间（h）

生育酚（mg/kg）

挥发物（mg/kg）

初始值

鳕鱼肝油

2

12.2

16.2

1.5

66

129

0.4

3

115

0

鳀鱼油

0

5

5

0.5

136

122

0.4

30

1 750*

0

光氧化

鳕鱼肝油

126

43.8

295.7

1.5

60.7

118.7

1.4

<1

30 d被消耗完

142

鳀鱼油

12.2

5

31*

0.5

134.6

120.8

0.4

20

1 500*

0

热氧化

鳕鱼肝油

36.3

44.9

117.4

1.5

61.4

120

0.4

<1

15 d被消耗完

360

鳀鱼油

43.2

37*

127*

0.5

131.9

119.6

0.4

8

1 200*

58.6

注：“*”为估计值；表改编自Phung等（2020）[12]

。

1.3 机体抗氧化机制

油脂氧化会产生大量的氢过氧化物和二次氧化

产物，会对鱼类的生长和健康产生不利影响。机体内

含有大量非酶抗氧化物质或抗氧化酶以抵抗油脂氧

化，大致分为以下几大类：①抗氧化酶类，包括谷胱甘

肽（GSH）、超 氧 化 物 歧 化 酶（SOD）、过 氧 化 氢 酶

（CAT）等，具有将体内形成过氧化物转换为毒害较

低或无害的物质的功效；②维生素类，如维生素 A

（VA）、维生素 E（VE）、维生素 C（VC）和类胡萝卜素

等，本身具有抗氧化性或具体调节相关抗氧化机制

功能；③矿物质类，如铁、铜、锌、锰、硒等，以上元素

作为辅酶因子或酶组成部分，也在机体抗氧化体系

中扮演重要角色。

动物体内的抗氧化作用机理详见图 2，主要可分

为清除活性物质和阻断氧化连锁反应。油脂氧化过

程是活性物质与不饱和脂肪酸双键发生加成反应的

过程，因此活性物质清除是抗氧化的重要方法之一。

例如，在SOD、GSH和CAT等催化下，机体可以通过清

51

水 产 动 物 2023年第44卷第20期 总第689期

除活性物质在初期阻断油脂氧化的发生。氧自由基

则在SOD、CAT和GSH的作用下还原成水和氧气。很

多抗氧化物质（如虾青素）能向自由基提供电子或吸

引自由基的未配对电子，有效地猝灭氧化性极强的单

线态活性氧以及体内其他自由基。NO是一自由基气

体，在体内极不稳定，但该物质在体内可以与氧合血

红蛋白快速反应，生成稳定产物NO3（- 硝酸根）[13]

。同

时，NO也与GSH反应生成相对稳定的亚硝基硫醇[14]

。

油脂氧化会在 LOO•

形成后发生连锁反应，指数增加

油脂氧化的速度，而 VE 可以通过与 LOO•

反应生成

LOOH中断该连锁反应，阻断油脂氧化。VC可以还原

维生素E自由基（VE•

）为VE，间接协助阻断油脂的氧

化。VE•

和 VC•

都不是反应性物质[15]

，可被 GSH 重新

转化为 VE 和 VC。GSH 在机体抗氧化体系中扮演重

要角色，参与多条反应路径。GSH在与自由基反应后

则会生成GS（• 氧化自由基），但两个GS•

可以反应生成

氧化谷胱甘肽（GS-SG），并经过 NADPH 依赖性谷胱

甘肽还原酶（GSH-R）还原成GSH[16]

。

注：iNOS：诱导型一氧化氮合酶；GSH-Px：谷胱甘肽过氧化氢酶；LOH：脂肪醇。

图2 抗氧化作用机理

2 氧化油脂对鱼类的影响

2.1 生长性能和饲料利用

研究表明，油脂氧化产生的腐败气味和有毒物质

会影响养殖鱼类的食欲和消化性能，导致生长性能下

降[17]

。饲料油脂氧化对生长和饲料利用的危害性已经

在 多 个 物 种 中 被 证 实 ，如 拉 氏 鱥（Rhynchocypris

lagowski）[18]

、南亚野鲮（Labeo rohita Hamilton, 1822）[19]

、

北极红点鲑（Salvelinus alpinus）[20]

、斑点叉尾鮰（Ictal⁃

urus punctatus）[21]

等。随着氧化油脂添加量的升高，杂

交石斑鱼（♀ Epi-nephelus fuscoguttatus × ♂ Epineph⁃

elus lanceolatus）生长性能受到了明显抑制，饲料系数

则表现为升高[22]

。氧化油脂显著降低罗非鱼（Oreo⁃

chromis niloticus）生长性能和消化酶活性[3]

。也有研

究 表 明 ，氧 化 油 脂 并 不 会 影 响 虹 鳟（Oncorhynchus

mykiss）[23-24]

、塞内加尔鳎鱼苗（Solea senegalensis）[25]

、

庸鲽（Hippoglossus hippoglossus）[26]

的生长性能。长吻

鮠（Leiocassis longirostris）[27] 和 施 氏 鲟（Acipenser

schrenckii）[28]

生长性能虽然也不受饲料氧化油脂的影

响，但其体色随着油脂的氧化程度而变暗。研究发

现，氧化油脂短期对大西洋鳕鱼（Gadus morhua Lin⁃

naeus，1758）生长无显著影响，但该实验整体的死亡

率过高，可能会影响数据的准确性[29]

。饲料添加氧化

油脂对加州鲈（Micropterus salmoides）生长反而有促进

作用[30-31]

。由此可见，饲料添加氧化油脂对生长和饲

料利用的影响在不同实验和鱼类中有一定差异。

通过比较相关试验的配方（见表 3）也发现，不同

实验料中的VC和VE含量差异较大，可能是影响实验

结果的重要因素之一。部分试验饲料添加了大量的

VC和VE，从而将油脂氧化产物消耗后仍有剩余，可能

导致油脂氧化作用不明显。另一方面，不同物种对油

脂氧化的敏感性也存在一定差异。氧化油脂会抑制大

菱鲆（Scophthalmus maximus）和庸鲽的生长，而对金头

鲷（Sparus aurata）的生长起到促进作用[32]

。此外，大部

分实验均以过氧化值为单一指标评价饲料氧化程度，

该方法是否足够准确客观也需要进一步确定。关于油

脂氧化对鱼类影响的相关实验的设计条件存在较大差

异，油脂氧化对鱼类的影响需要一个标准来进行评估。

2.2 免疫和抗氧化能力

油脂氧化产生的自由基会攻击鱼体的免疫和抗

氧化系统。因此，饲料油脂氧化对鱼体的免疫和抗氧

52

SILIAO GONGYE 2023年第44卷第20期 总第689期

化能力都会造成一定影响。研究发现，饲料中添加氧

化油脂对虹鳟（初重 46.9 g）的生长性能无影响，但增

加了血清中丙二醛含量，对其抗氧化能力造成负面影

响[23]

。另一项研究发现，氧化油脂对虹鳟（初重 62 g）

的生长性能和抗氧化能力无显著影响[24]

。以上两个

研究结果差异可能受饲料过氧化值、VC和VE水平差

异的影响，同时也有可能受实验鱼规格不同而影响，

生长后期的鱼对氧化应激的承受能力可能更高。饲

料添加氧化油脂反而引起加州鲈抗氧化酶活性的升

高，可能是因为脂质过氧化自由基激发了加州鲈的抗

氧化防御体系，引起了抗氧化酶活性的上升[30]

。高氧

化油脂能激活塞内加尔鳎鱼苗的抗氧化防御体系[25]

。

表3 氧化油脂对不同鱼种的影响

品种

拉氏鱥(Rhynchocypris lagowski)

南亚野鲮(L.rohita)

斑点叉尾鮰(Ictalurus punctatus)

罗非鱼(Oreochromis niloticus)

杂交石斑鱼(♀ Epi-nephelus

fuscoguttatus×♂ Epinephelus

lanceolatus)

北极红点鲑(Salvelinus alpinus)

大菱鲆(Scophthalmus maximus)

庸鲽(Hippoglossus hippoglossus)

虹鳟(Oncorhynchus mykiss)

长吻鮠(Leiocassis longirostris)

大西洋鳕

(Gadus morhua (Linnaeus, 1758))

施氏鲟(Acipenser schrenckii)

加州鲈(Micropterus salmoides)

金头鲷(Sparus aurata)

初始体重(g)

4.53

4.23

6

1.71

13.73

30.34

2.41

0.95

0.31

4.5

46.9

62

13.08

54.9

70

5.12

31.46

1.52

养殖周期(d)

56

56

56

90

84

65

67

30

30

98

70

84

61

63

56

84

84

30

饲料过氧化值

(meq/kg)

7.82

31.81

21.4

1.49~34.08

9.648

6.93

27.94

21

21

0.6~15.0

0~28.21

9.702~12.167

0~11.574

0~10.34

0.55~23.08

1.035~49.95

0.77~37.76

2.25~21.00

饲料中VC

含量(mg/kg)

171.4

50

100

20 000

0.6

0

1 000

1 000

1 000

100

61.9~865.3

31.44

1 000

300

350

700~800

350~400

1 000

饲料中VE

含量(mg/kg)

20

15.60

50

2 000

0.6

132

1 000

35.3

35.3

0~357

136.8~734.8

50

100

0~300

400

160

42.67

35.3~197.00

表3（续） 氧化油脂对不同鱼种的影响

品种

拉氏鱥(Rhynchocypris lagowski)

南亚野鲮(L.rohita)

斑点叉尾鮰(Ictalurus punctatus)

罗非鱼(Oreochromis niloticus)

杂交石斑鱼

(♀ Epi-nephelus fuscoguttatus×

♂ Epinephelus lanceolatus)

北极红点鲑(Salvelinus alpinus)

大菱鲆(Scophthalmus maximus)

庸鲽(Hippoglossus hippoglossus)

虹鳟(Oncorhynchus mykiss)

长吻鮠(Leiocassis longirostris)

大西洋鳕

[Gadus morhua (Linnaeus, 1758)]

施氏鲟(Acipenser schrenckii)

加州鲈(Micropterus salmoides)

金头鲷(Sparus aurata)

对鱼体的影响

降低生长性能和抗氧化能力

生长性能下降、激活鱼体氧化应激状态

降低生长性能和抗氧化能力、对脂质代谢和肠道健康有负面影响

提高生长性能、改变鱼体成分

降低生长性能和先天免疫力、引起氧化应激

抑制生长性能，改变鱼体成分，引起氧化应激和炎症反应

抑制生长性能，激活抗氧化体系

抑制生长性能，增加肝脏氧化压力

抑制生长性能，增加肝脏氧化压力

组织氧化应激增强、引起形体改变

对鱼体的生长、饲料利用和肌肉VC和VE浓度均无影响

对生长性能和抗氧化能力无影响，但降低了抗氧化酶mRNA水平

对生长性能无影响，降低皮肤亮度

对生长性能无影响

对生长无影响，降低饲料利用，引起氧化应激和肝脏损伤，

影响肌肉品质

促进生长，引起氧化应激和组织中VE损耗

促进生长，引起脂质过氧化损害抗氧化系统

促进生长，抗氧化能力降低

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注：1. 饲料过氧化值为生长性能显著降低时饲料的过氧化值；若无影响则显示试验饲料过氧化值范围；

2. 饲料中的VC和VE含量与过氧化值对应。

53

水 产 动 物 2023年第44卷第20期 总第689期

以上结果说明，饲料中油脂氧化后产生的自由基会攻

击鱼体的抗氧化防御体系，激发酶活性的升高，但机

体防御体系不足以解决自由基时，就会造成机体油脂

氧化产物丙二醛的积累，导致机体受到氧化损伤，降

低机体抗氧化能力。在饲料中添加氧化油脂不会对

鱼类的死亡率造成影响，仅发现大西洋鳕鱼的研究中

整体死亡率过半，但对照组与试验组并未有差异[29]

。

饲料中的氧化油脂会降低鱼类免疫力[33]

。饲料氧化

鱼油水平增加减少了杂交石斑鱼肠道菌群的多样性，

并改变了肠道菌群的结构，从而进一步影响健康[22]

。

2.3 组织健康

虽然饲料添加氧化油脂对鱼类的生长影响在不

同实验中有一定差别，但对于组织的氧化压力却是随

着氧化程度增加而普遍明显增加。对南亚野鲮[19]

的

研究表明，油脂氧化程度的增加降低了肝脏和肌肉中

VE的含量，并增加了肝脏的氧化压力，从而影响组织

健康。例如，对石斑鱼研究表明，氧化鱼油会导致肝

脏中的营养成分、氧化应激、炎症、形态异常和转录组

的改变[34]

。类似的结果在北极红点鲑[20]

、罗非鱼[28]

、

虹鳟[24]

中被发现。虽然氧化油脂对庸鲽[26]

的生长性

能无影响，但高水平的过氧化值则会影响肝脏和肌肉

的丙二醛含量。研究也发现，高氧化程度的油脂会使

鱼体肝组织出现脂肪空泡和核偏移[30]

，并引起肝脏中

炎症细胞增多[28]

。此外，油脂氧化同时会显著影响鱼

体肠道的杯状细胞数量、绒毛长度和肌肉厚度[21]

，对

消化吸收能力产生影响。最新研究表明，氧化鱼油导

致杂交石斑鱼脾脏氧化应激，导致脾脏组织损伤[35]

。

由此可见，油脂氧化会损害鱼类多个组织器官。

2.4 信号通路和代谢

研究表明，氧化油脂可通过调节相关信号通路而

影响机体。实验发现氧化油脂通过影响Keap1-Nrf2-

ARE信号通路，对拉氏鱥生长性能和抗氧化能力起到

显著的负面影响[18]

。短期添加氧化油脂会影响罗氏

沼 虾（Macrobrachium rosenbergii）IMD 和 Toll 信 号 通

路，导致其抗氧化能力降低，体内丙二醛含量升高，从

而降低了罗氏沼虾的生长性能[36]

。氧化油脂对鱼体

的脂质代谢也会产生负面影响[21，37]

。由此可见，氧化

油脂对鱼类的影响是多方面的：一方面是氧化油脂产

生的过氧化自由基通过影响抗氧化系统信号通路

（Keap1-Nrf2-ARE信号通路），影响鱼类抗氧化能力，

对组织造成氧化压力，从而影响生长；另一方面则是

通过鱼体内丙二醛的蓄积，激活免疫系统信号通路

（IMD/Toll信号通路），对生长性能产生负面影响。此

外，油脂氧化后变质将影响鱼体对脂肪代谢的相关基因

表达，导致鱼体血脂和胆固醇异常，从而影响鱼体健康。

3 抗氧化功能性物质

3.1 氨基酸

氨基酸作为抗氧化酶合成的物质，对油脂氧化也

有一定的抑制作用。一些功能性氨基酸（精氨酸、组

氨酸、脯氨酸、牛磺酸等）和小肽（如谷胱甘肽）已被证

实具有抗氧化功能。牛磺酸作为一种非蛋白氨基酸，

具有广泛的生理功能，包括渗透调节、抗氧化和抗炎

功能[38-39]

。牛磺酸可通过促进脂质代谢的转录因子

而减少肝脏中的脂质沉积，同时影响Nrf2-Keap1信号

通路缓解氧化油脂诱导的肝脏氧化损伤[21]

。此外，由

谷氨酸、半胱氨酸以及甘氨酸组成的谷胱甘肽，不仅

能协助机体维持正常的免疫功能，本身也具有强抗氧

化能力。作为一种特殊氨基酸，L-肉碱通过改变拉氏

鱥脂肪合成代谢相关基因表达量来影响肝脏和肌肉

中脂肪酸含量，从而缓解氧化油脂带来的影响[40]

。氨

基酸作为抗氧化功能物质，已有较系统的总结[41]

。

3.2 维生素

许多维生素均有抑制自由基产生的作用，对氧化

油脂带来的危害也有缓解作用。VC 和 VE 的添加均

能改善真鲷饲喂氧化油脂带来的危害[42-43]

。同样的

结果在南亚野鲮[19]

、虹鳟[23]

、庸鲽[26]

和大西洋鳕鱼[29]

中

均有发现。饲料中的 VE 能通过与脂质自由基反应，

清除自由基，抑制油脂继续氧化。另一方面，饲料中

缺乏 VE 则会降低肝脏中过氧化氢酶、谷胱甘肽过氧

化氢酶和谷胱甘肽还原酶的活性[44]

。除了 VE 和 VC

外，VA、VK2和烟酸也具有抑制自由基产生的作用。

其中，类胡萝卜素是一种较为有效的抗氧化剂，包括

α-胡萝卜素、β-胡萝卜素和γ-胡萝卜素、虾青素等[45]

。

其中，叶黄素、玉米黄质、β胡萝卜素的抗氧化活力是

VE的10倍，而虾青素抗氧化活性是VE的100倍[46]

。β胡萝卜素能够与过氧自由基反应生成稳定的自由基，

从而抑制过氧自由基的链传播反应。同时，作为

NADP+

/NADPH，NAD+

/NADH和FAD/FADH2组成部分

的烟酰胺和核黄素在抗氧化应激系统中也发挥着至

关重要的作用[45，47]

。

3.3 矿物质

矿物质的抗氧化能力主要是通过影响酶的活性

来进行，这在营养学和生物化学中被广泛证实。镁作

为葡萄糖-6-磷酸脱氢酶和 6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶

的 辅 助 因 子 ，参 与 了 戊 糖 循 环 催 化 NADPH+生 成

NADPH。因此，提高镁离子的浓度能够降低人体外

单核细胞中 GS-SG 和 MDA 的含量[48]

，饲料中补充镁

能够提升草鱼体内谷胱甘肽的含量，提高草鱼的抗氧

化能力[49]

。抗氧化酶 SOD 按含有不同金属辅基而分

为 三 大 类 ，分 别 为 Cu/Zn-SOD、Mn-SOD、Fe-SOD。

54

SILIAO GONGYE 2023年第44卷第20期 总第689期

铜、锌和锰分别是 Cu-SOD、Zn-SOD 和 Mn-SOD 酶中

不可或缺的金属离子。金属离子作为酶类中的辅助

因子，其在饲料中含量高低会影响相应酶活性。因

此，饲料中缺乏这些矿物质会显著降低 Cu-SOD、ZnSOD和Mn-SOD的活性，并引发过氧化物损失和线粒

体紊乱[45]

。饲料中补充适量铜和锌能提高鱼体的抗

氧化能力[50]

。硒作为相关酶的必要辅助因子，在机体

抗氧化能力中发挥着重要作用。该物质不仅能显著

提升机体谷胱甘肽过氧化氢酶的活性[50]

，也能减少过

量的脂质在肌肉中沉积[51]

。如在中国首次发现的克

山病病因就是土壤中缺乏硒，显著降低谷胱甘肽过氧

化物酶90%的活性[52]

，从而影响了机体正常健康。

4 饲料油脂氧化控制措施

4.1 合成抗氧化剂

在生产上，人们为了抑制油脂氧化往往会在油脂

或饲料中添加合成或提取的天然抗氧化剂来抑制油

脂的氧化。众多抗氧化物质根据作用机理可分为三

类：清除活性物质、阻断连锁反应和间接抗氧化剂。

常用化学合成抗氧化剂包括乙氧基喹啉（EQ）、丁基

羟基茴香醚（BHA）、没食子酸丙酯（PG）和特丁基对

苯二酚（TBHQ）等。这些抗氧化剂主要通过提供氢离

子与过氧自由基反应来阻断氧化的链增长反应，从而

终止自由基链式反应。研究表明，EQ 的添加量小于

150 mg/kg较为安全，但添加量为 300 mg/kg时抗氧化

保护能力最强[53]

。在水产饲料的生产中，人们常添加

EQ 或二丁基羟基甲苯（BHT）用以防止饲料氧化，但

其剂量需要严格把控。EQ本身具有一定副作用。此

外，该物质是对氨基苯乙醚和丙酮在催化剂的存在下

加热脱水缩合制得，对氨基苯乙醚是一种剧毒物质。

因此，对氨基苯乙醚残留量过高的EQ是禁止在动物饲

料中添加使用。后续研究发现，EQ在机体内会被代谢

成脱甲基-EQ、醌亚胺-EQ和EQ二聚体（EQDM），其中

EQDM的半衰期远高于EQ本身，因此在机体内的含量

会远高于EQ的添加量[54-55]

。研究也发现，鱼类禁食期

间并不能将体内残留的EQ及其代谢物完全排出体内，

存在较高安全风险[55]

。同样的，BHT以对甲酚、异丁醇

为原料，以浓硫酸作为催化剂，氧化铝作为脱水剂而合

成，其过多摄入对于动物而言具有毒性作用。因此，合

成抗氧化剂的添加量需被谨慎评估。

4.2 天然抗氧化剂

相比于合成的抗氧化剂，植物中存在的抗氧化剂

安全性更高、抗氧化能力强、副作用更少。研究表明，

植物中提取的化合物（包括酚类、多酚类的化合物），

如类黄酮和儿茶素，都具有很强的抗氧化活性，能够

有效清除自由基[15，56]

。添加茶多酚和茶多酚棕榈酸

酯组成的复合抗氧化剂能够很好的保护南极磷虾油

不被氧化[57]

，同时茶多酚有增强红细胞的抗氧化应激

能力[58]

，并且能够有效清除超氧化物和羟基自由

基[59]

。同样的，在饲料中补充茶多酚能够提高鱼体的

抗氧化能力，并且降低血清中丙二醛的浓度[60]

。另一

方面，植物中的酚类化合物虽然有抗氧化的功能，但

也会与氨基酸（如蛋氨酸）相结合，影响鱼类对蛋白质

的吸收利用，降低生长性能。因此，在饲料中补充酚

类化合物时需要注意其与其他营养物质的相互影响。

表4 几种主要的抗氧化剂

抗氧化剂

EQ

BHA

PG

TBHQ

天然抗氧化剂

日粮中合理添加范围

<150 mg/kg

<200 mg/kg

<100 mg/kg

<200 mg/kg

-

优势

效果好、价格低

热稳定性好、弱碱条件下不易被破坏

抗氧化能力较BHA、BHT强

抗氧化能力较PG强、用量低

抗氧化能力强、无毒害、来源丰富

劣势

储存过程中其色泽会越变越深、

有一定毒害作用

合成成本高、毒性较大、会与碱土

金属离子作用而变色

高温、光照易分解、易与金属离子

反应变色、有毒性

高温易挥发、有轻微毒性

价格高、影响鱼类对营养的利用

注：“-”表示天然抗氧化剂种类较多，不同产品的合理添加范围不同，故文中未写合理添加范围。

5 结论及展望

综上所述，氧化油脂会产生大量的脂质过氧化自

由基和醛、酮、醇等有毒有害物质，对鱼体的抗氧化防

御系统、免疫系统和营养代谢系统造成一定的影响。

油脂氧化也对鱼类机体肝脏、肌肉、肠道等组织器官

造成氧化压力，引起损伤或影响品质。此外，油脂氧

化也影响肠道上皮细胞杯状细胞数目、绒毛长度和肌

层厚度，从而影响鱼体对营养素的消化吸收，导致鱼

体生长受阻。大量研究表明，饲料中补充 VC、VE 或

其他抗氧化剂均能改善油脂氧化带来的危害。合成

的抗氧化剂由于会在鱼体积累聚集且部分化合物对

人体有害，需要谨慎评估其添加量。未来需要进一步

大力探索和开发可代谢、安全性高、抗氧化效率高的

天然抗氧化剂。虽然油脂氧化在鱼类中进行了大量

研究，但仍然缺乏一套标准研究方法和条件，导致相

关数据相互参考和对比性不强；油脂的众多氧化评价

55

水 产 动 物 2023年第44卷第20期 总第689期

指标会随着油脂种类和氧化条件和程度不同而发生

改变，需要建立标准化的研究方法及评价条件用以氧

化油脂的相关研究。此外，有关油脂氧化对鱼类所造

成相关影响的机理仍然了解较少，需要进一步探索。

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（编辑：沈桂宇，guiyush@126.com）

57

水 产 动 物 2023年第44卷第20期 总第689期

投 喂 频 率 对 大 口 黑 鲈 幼 鱼 生 长 及 消 化 的 影 响

■ 孙洪庆 王 洋 杨 广 朱国霞 白东清*

（天津农学院水产学院，天津市水产生态及养殖重点实验室，天津 300384）

摘 要：为研究投喂频率对大口黑鲈（Micropterus salmoides）幼鱼[体质量（5.3±0.6） g、体长（6.2±

0.3） cm]生长和消化的影响，试验设5个试验组：2、3、4、5次/d组和6次/d组，每组3个重复，每个重复50尾

鱼，养殖周期为8周。结果表明：3、4次/d和5次/d组特定生长率显著高于6次/d组（P<0.05）；3次/d和

5次/d组增重率显著高于6次/d组（P<0.05）；5次/d组摄食率最高；2次/d和3次/d组蛋白质效率显著高

于 4次/d和 6次/d组（P<0.05），而饲料系数显著低于 4次/d和 6次/d组（P<0.05）；6次/d组肥满度显著

高于 3次/d组（P<0.05）；2次/d组脏体比显著高于 3、4次/d和 6次/d组（P<0.05）。胃中 α-淀粉酶和脂

肪酶活性最大值分别出现在2次/d组和5次/d组。幽门盲囊中α-淀粉酶活性和脂肪酶活性最大值分别出

现在6次/d组和5次/d组。肠中α-淀粉酶和脂肪酶活性最大值分别出现在5次/d组和3次/d组。肝胰脏

中 α-淀粉酶和脂肪酶活性最大值分别出现在 4次/d组和 2次/d组。3 次/d 组前肠绒毛高度最大，绒

毛宽度显著高于 4、5 次/d 和 6 次/d 组（P<0.05），肌层厚度显著高于 2、4 次/d和5次/d组（P<0.05）；中

肠2次/d组绒毛高度和肌层厚度最大（P<0.05），4次/d组绒毛宽度显著高于3、5次/d和6次/d组（P<0.05）；

后肠绒毛高度、绒毛宽度和肌层厚度最大值分别出现在2次/d组、3次/d组和6次/d组。肝胰脏组织切

片中，2次/d组和3次/d组细胞轮廓、细胞核清晰度优于高频次投喂组。因此，从大口黑鲈生长性能、

消化能力和组织健康角度推断循环水系统中大口黑鲈幼鱼适宜投喂频率为3次/d。

关键词：大口黑鲈；投喂频率；生长；消化；组织切片

doi:10.13302/j.cnki.fi.2023.20.010

中图分类号：S816.1 文献标识码：A 文章编号：1001-991X（2023）20-0058-08

Effect of Feeding Frequency on Growth and Digestion of Micropterus salmoides

SUN Hongqing WANG Yang YANG Guang ZHU Guoxia BAI Dongqing*

(Tianjin Key Laboratory of Aquatic Ecology and Aquaculture, Tianjin Agricultural University,

Tianjin 300384, China)

Abstract：In order to explore the effects of feeding frequency on the growth and digestibility of Microp⁃

terus salmoides with fixed feeding rate that under satiation, five feeding frequencies (2 times/d, 3 times/d,

4 times/d, 5 times/d, 6 times/d) were evaluated in triplicate recirculating aquaculture systems for 56 days.

The results show that: the specific growth rate of 3、4 and 5 times/d groups were significantly higher than

that of 6 times/d group (P<0.05); the weight gain rate of 3 and 5 times/d groups were significantly higher

than that of 6 times/d group (P<0.05); the feeding rate of the 5 times/d group was the highest; the protein

efficiency of 2 and 3 times/d groups were significantly higher than that of 4 and 6 times/d groups (P<

0.05); the fatness of the 6 times/d group was significantly higher than that of the 3 times/d group (P<

0.05); the ratio of viscera to body in the 2 times/d group was significantly higher than that in the 3, 4

and 6 times/d groups (P<0.05). In stomach, the activity of AMS and LPS appeared in the 2 times/d group

and 5 times/d group respectively (P<0.05). In py⁃

loric caecum, the values of AMS activity and LPS

activity appeared in the 6 times/d group and

5 times/d group respectively (P<0.05). In midgut,

the activity of AMS and LPS appeared in the

5 times/d group and 3 times/d group respectively

(P<0.05). In hepatopancreas, the activity of AMS

作者简介：孙洪庆，硕士，研究方向为水产动物营养与饲料。

*通讯作者：白东清，教授，硕士生导师。

收稿日期：2023-06-15

基金项目：天津市淡水养殖产业技术体系创新团队营养

需求与饲料岗位专家[ITTFRS2021000-011]

58

SILIAO GONGYE 2023年第44卷第20期 总第689期

and LPS appeared in the 4 times/d group and 2 times/d group respectively (P<0.05). The villus height of

the foregut in the 3 times/d group was the largest (P<0.05), the villus width was significantly higher than

that in the 4, 5 and 6 times/d groups (P<0.05), and the muscular layer thickness was significantly higher

than that in the 2, 4 and 5 times/d groups (P<0.05); in midgut, the villus height and muscular layer thick⁃

ness of the 2 times/d group were the largest (P<0.05), and the villus width of the 4 times/d group was sig⁃

nificantly higher than that of the 3, 5 and 6 times/d groups (P<0.05); the maximum values of villus

height, villus width and muscular thickness of the hindgut appeared in the 2 times/d group, 3 times/d

and 6 times/d groups respectively (P<0.05). In the tissue sections of hepatopancreas, the cell contour and

nuclear clarity of the 2 and 3 times/d groups were better than those of the high-frequency feeding

groups. From the perspective of growth performance, digestion ability and tissue health of Micropterus

salmoides, the appropriate feeding frequency for young Micropterus salmoides is 3 times/d in the circulat⁃

ing water system.

Key words：Micropterus salmoides; feeding frequency; growth; digestion; tissue sections

大口黑鲈（Micropterus salmoides）又名加州鲈，有

“淡水石斑鱼”的美名，隶属辐鳍鱼纲（Actinopterygii）、

鲈形目（Perciformes）、太阳鱼科（Ceutrarchidae）、黑鲈

属（Micropterus），身 体 呈 纺 锤 形 ，最 适 水 温 为 25~

30 ℃[1-3]

。该鱼原产于加拿大和美国，于20世纪70年

代引进我国，适应性强，生长快，养殖周期短，易起捕，

肉质鲜美细嫩，无肌间刺，外形美观，深受养殖户和消

费者的喜爱[4-6]

。我国鲈鱼养殖量，从2018年456 888 t

增长到 2020年 477 808 t，在养殖管理中，科学合理的

投喂频率是至关重要的，研究表明投喂频率与生长发

育和机体健康密切相关，不合理的投饲频率会直接影

响水产动物的生长、消化、摄食、饲料利用、水质及养

殖成本[7]

。相关报道表明，养殖密度和饲料投喂量的

增加是导致水质环境恶化的原因之一，也是病害频繁

暴发的罪魁祸首[8]

。目前，国内外研究主要集中在大

口黑鲈养殖技术、鱼病治理、繁殖孵化和生长发育等

方面，有关投喂频率对大口黑鲈生长、消化和肠道健

康的报道寥寥可数[9]

。因此，本试验通过研究投喂频

率对大口黑鲈幼鱼生长、饲料效率、消化酶活性以及

肠道和肝胰脏结构形态，探讨不同投喂频率对大口黑

鲈生长发育、消化能力及健康状况的影响。为循环水

系统中健康养殖大口黑鲈提供部分参考。

1 材料与方法

1.1 试验材料

1.1.1 试验用鱼

试验用2 000尾健康大口黑鲈仔鱼取自天津蓝科

水产养殖有限公司，经过开口驯化，暂养两周后，对幼鱼

随机分组，称体重，量体长。初始体质量（5.3±0.6）g，

初始体长（6.2±0.3） cm。

1.1.2 饲料配置

饲料原料由天津现代天骄水产饲料股份有限公

司提供，用 Y-3000S 粉碎机进行粉碎，过 80 目筛，按

照表1配方进行配制，用MB-22S制粒机制作饲料，孔

径 2 mm，呈圆柱形，于 60 ℃鼓风干燥箱烘干，然后在

室温下回潮，并存放于避光通风处，使用前根据大口

黑鲈个体大小进行破碎，过筛去除细小颗粒后投

喂，颗粒耐久性指数为91%~93%，在水中浸泡30 min

散失率为10.7%，饲料配方及营养水平见表1。

表1 饲料配方及营养水平（%）

原料

鱼粉

豆粕

玉米蛋白粉

乌贼膏

豆油

面粉

酵母粉

淀粉

磷酸二氢钙

多矿

多维

沸石粉

磷脂粉

胆固醇

合计

含量

59.0

6.5

9.0

0.5

6.0

9.0

1.0

2.0

2.0

2.0

1.0

1.0

0.5

0.5

100.0

营养水平

粗蛋白

粗脂肪

粗灰分

水分

钙

磷

51.57

8.69

12.80

1.14

1.57

1.67

注：1. 多矿向每千克日粮提供：钾240 mg、镁400 mg、铁200 mg、锌

200 mg、铜 200 mg、锰 240 mg、钴 9 mg、碘 20 mg、硒 2 mg、钙

600 mg；

2. 多维向每千克日粮提供：VA 26 000 IU、VC 10 mg、VE 18 mg、

VB1 20 mg、VB2 20 mg、VB6 20 mg、VB12 0.015 2 mg、叶酸

1.8 mg、烟酸10 mg、泛酸28 mg、烟酰胺100 mg；

3. 营养水平为计算值。

59

水 产 动 物 2023年第44卷第20期 总第689期

1.2 试验方法

1.2.1 试验设计及养殖管理

投喂频率与时间分别为 2 次/d（10：00，19：00），

3 次/d（07：00，13：00，19：00），4 次/d（10：00，13：00，

16：00，19：00），5 次/d（07：00，10：00，13：00，16：00，

19：00）和 6 次/d（07：00，10：00，13：00，16：00，19：00，

22：00）。采用表观饱食投喂法，根据试验养殖期间，不

同时间段大口黑鲈个体大小改变饲料大小，每次投喂

时间30 min左右，结束投喂15 min后用虹吸法吸残饵

并称重。试验期间，采用室内循环水养殖系统，每天用

厦门利洋水产科技有限公司水质快速检测盒监测水质

情况，养殖中水温保持在 26~28℃，溶氧≥6.0 mg/L，氨

氮<0.05 mg/L，亚硝酸盐<0.05 mg/L，pH 为 6.5~7.6。

试验周期为 8周，每组设 3个重复，每个重复 50尾鱼，

每组水体体积0.5 m3

。

1.2.2 样品采集

8周养殖结束空腹 24 h后采集样品，每个重复组

随机采集 30尾鱼，用丁香酚快速麻醉后，用直尺和电

子游标卡尺进行形态指数测量，使用 1 mL 针头抽取

血液，每尾鱼抽取 0.5 mL，放入 5 mL 离心管中静置、

离心，用于血液生化指标的测定。然后在冰袋上迅速

取出胃、幽门盲囊、肠道和肝胰脏，用4 ℃生理盐水冲

洗内外，放入-80 ℃冰箱保存，用于消化酶活性测定。

另每个重复组随机取 6尾鱼，快速麻醉，冰袋上解剖，

取出胃、幽门盲囊、肠道和肝胰脏，用4 ℃生理盐水冲

洗掉胃肠内容物，迅速放入中性甲醛中进行固定，用

于组织生理学切片观察。

1.2.3 饲料常规成分的测定

利用常压恒温烘干法（GB/T 6435—2014）测量饲

料中水分含量，利用马弗炉550 ℃灼烧法测量饲料中

粗灰分含量（GB/T 6438—2007），利用凯氏定氮法测

量饲料中粗蛋白含量（GB/T 6432—2018），采用 FOSS

(KT 200 Kjeltec)），使用鲁氏残渣法测量饲料中粗脂

肪含量（GB/T 6433—2006，叶列敏柯脂肪浸提器）。

1.2.4 生长指标测量

特定生长率（%/d）=100×（lnW2-lnW0

）/T

增重率（%）=100×（W2-W0

）/W0

摄食率（%）=W1×100/T×（W2+W0

）/2

饲料系数=W1

（/ W2-W0

）

蛋白质效率=（W2-W0

）（/ W1×CP）

肥满度（g/cm3

）=W2/L3

×100

脏体比（%）=W4/W5×100

式中：W0——大口黑鲈初始体质量（g）；

W1——摄食饲料总质量（g）；

W2——大口黑鲈最终体质量（g）；

W4——内脏团重（g）；

W5——大口黑鲈体质量（g）；

T——养殖天数（d）；

L——大口黑鲈最终体长(cm)；

CP——饲料中所有含氮物质（%）。

1.2.5 消化酶活性的测定

α-淀粉酶、脂肪酶和胰蛋白酶活性采用南京建成

生物工程研究所有限公司生产试剂盒进行测定，方法

参考试剂盒说明书。

1.2.6 肝胰脏和肠道组织切片的制作

试验使用常规的石蜡切片法，组织经过中性甲醛

固定后，流动冲洗 12 h，依次放入Ⅱ级叔丁醇（20%）、

Ⅲ级叔丁醇（35%）、Ⅳ级叔丁醇（50%）、Ⅴ级叔丁醇

（75%）和Ⅵ级叔丁醇（100%）进行脱水，脱水后放入液

态石蜡中保存，经过包埋后上切片机切片，二甲苯脱

蜡，苏木素-伊红染色，在经过不同梯度乙醇脱水，二

甲苯透明，中性树胶封片。组织切片后用显微镜进行

观察拍照[10]

。

表2 各级叔丁醇的配置（mL）

试剂名称

纯化水

乙醇

叔丁醇

Ⅱ级

30

50

20

Ⅲ级

15

50

35

Ⅳ级

0

50

50

Ⅴ级

0

25

75

Ⅵ级

0

0

100

1.2.7 数据处理

采用SPSS 20.0软件进行数据统计分析。首先对

试验数据进行单因素方差分析，数据差异显著再进行

LSD和Tukey’s法多重比较。数据均以“平均值±标准

误”表示。

2 结果与分析

2.1 投喂频率对大口黑鲈幼鱼生长及饲料利用的影响

由表 3可得，投喂频率影响大口黑鲈幼鱼生长和

饲料利用率。其中，3、4次/d组和5次/d组特定生长率

显著高于 6 次/d 组（P<0.05）；3 次/d 组和 5 次/d 组增重

率显著高于6次/d组（P<0.05）；5次/d组摄食率显著高

于其余各组（P<0.05）；2次/d组和3次/d组饲料系数显

著低于4次/d组和6次/d组（P<0.05）；2次/d和3次/d组

蛋白质效率显著高于4次/d组和6次/d组（P<0.05），其

中3次/d组饲料系数最低，蛋白质效率最高。6次/d组

肥满度显著高于3次/d组（P<0.05）；2次/d组脏体比显

著高于3、4次/d组和6次/d组（P<0.05）。可见，循环水

60

SILIAO GONGYE 2023年第44卷第20期 总第689期

养殖系统中投喂频率为3次/d时更适合大口黑鲈幼鱼

生长。

2.2 投喂频率对大口黑鲈幼鱼消化系统消化酶活性

的影响

由表 4 可知，投喂频率影响大口黑鲈 α-淀粉酶、

脂肪酶和胰蛋白酶活性。

表3 不同投喂频率对大口黑鲈生长及饲料利用的影响

项目

初始体质量(g)

终末体质量(g)

特定生长率(SGR，%/d）

摄食率（FR，%)

饲料系数（FCR）

蛋白质效率（PER）

增重率（WGR，%)

肥满度（CF，g/cm3

）

脏体比（LR，%）

2次/d组

5.80±0.21

25.92±1.46

2.67±0.14abc

1.26±0.05c

1.12±0.09b

1.51±0.12a

349.00±33.52ab

2.95±0.07ab

9.25±0.08a

3次/d组

5.21±0.31

27.08±1.73

2.94±0.22ab

1.26±0.05c

1.05±0.09b

1.62±0.15a

428.04±68.83a

2.75±0.12b

8.63±0.19b

4次/d组

5.04±0.26

22.20±1.49

2.86±0.20ab

1.53±0.07b

1.56±0.13a

1.10±0.10b

402.92±54.54ab

2.81±0.02ab

8.44±0.22b

5次/d组

5.47±0.32

26.87±1.53

2.98±0.14ab

1.83±0.09a

1.26±0.09ab

1.34±0.10ab

436.44±40.79a

2.81±0.04ab

8.85±0.25ab

6次/d组

5.84±0.37

24.63±0.42

2.29±0.11c

1.52±0.03b

1.51±0.05a

1.11±0.04b

262.12±22.09b

3.08±0.34a

8.36±0.46b

注：同行数据肩标不含有相同小写字母表示差异显著（P<0.05），含有相同小写字母或无字母表示差异不显著（P>0.05）。

表4 不同投喂频率对大口黑鲈幼鱼消化酶的影响(U/mg prot.)

指标

α-淀粉酶(AMS)

脂肪酶(LPS)

胰蛋白酶(TPS)

组别

2次/d组

3次/d组

4次/d组

5次/d组

6次/d组

2次/d组

3次/d组

4次/d组

5次/d组

6次/d组

2次/d组

3次/d组

4次/d组

5次/d组

6次/d组

胃

65.40±1.91a

53.79±1.25b

31.85±1.33c

52.77±2.67b

53.22±3.74b

1.99±0.33c

7.39±0.68b

4.00±0.48c

12.19±1.29a

8.10±0.67b

幽门盲囊

30.90±1.27ab

12.28±1.06c

16.73±2.04c

20.02±2.47bc

37.11±6.31a

11.39±1.79b

6.29±0.72b

7.92±0.98b

23.09±1.87a

18.40±2.40a

肠道

30.62±1.61bc

22.08±1.07c

28.33±2.74bc

41.91±1.91a

35.57±4.82ab

0.37±0.01c

1.19±0.02a

0.37±0.01c

0.39±0.01c

0.82±0.02b

2 762.72±706.74ab

3 912.30±18.39a

1 485.92±341.40bc

1 414.86±255.08c

1 564.57±33.72bc

肝胰脏

45.02±1.22d

52.37±2.65bc

86.45±1.98a

53.22±1.74b

46.17±3.25cd

18.36±4.13a

4.74±0.97b

13.27±0.81ab

15.29±4.39a

9.16±0.07ab

4 469.62±728.74b

7 271.49±409.66ab

6 706.52±352.97ab

9 552.81±1 147.90a

7 626.28±1 761.80ab

注：同列数据肩标不含有相同字母表示差异显著（P<0.05），含有相同字母或无字母表示差异不显著（P>0.05）；下表同。

胃中α-淀粉酶活性最大值出现在2次/d组，显著

高于其余各组（P<0.05）；幽门盲囊中6次/d组α-淀粉酶

活性最高，与2次/d组差异不显著（P>0.05），显著高于3、

4次/d组和5次/d组（P<0.05）；在肠道中，5次/d组α-淀粉

酶活性最高，与6次/d组无显著差异（P>0.05），显著高于

2、3次/d组和4次/d组（P<0.05）；在肝胰脏中，4次/d组

α-淀粉酶活性显著高于其余各组（P<0.05）。

胃中脂肪酶活性最大值出现在 5次/d组，显著高

于其余各组（P<0.05）；幽门盲囊中 5 次/d 组脂肪酶

活性最高，与6次/d组无显著差异（P>0.05），显著高于

2、3次/d组和 4次/d组（P<0.05）；肠道中 3次/d组脂肪

酶活性显著高于其余各组（P<0.05）；肝胰脏中 2 次/d

组脂肪酶活性最高，与 4、5、6 次/d 组无显著差异（P>

0.05），显著高于3次/d组（P<0.05）。

肠道中随着投喂频率的增加胰蛋白酶活性呈先

升后降趋势，其中3次/d组最高，显著高于4、5次/d组

和 6 次/d 组（P<0.05）；肝胰脏中 5 次/d 组胰蛋白酶活

性最高，显著高于 2次/d组（P<0.05），与 3、4次/d组和

6次/d组无显著差异（P>0.05）。

2.3 投喂频率对大口黑鲈胃肠道和肝胰脏组织结构

的影响

由表5和图1可知，投喂频率对前、中和后肠的绒

61

水 产 动 物 2023年第44卷第20期 总第689期

毛高度、宽度和肌层厚度有影响。前肠中，3次/d组绒

毛高度显著高于其余各组（P<0.05）；3 次/d 组绒毛宽

度显著高于 4、5次/d组和 6次/d组（P<0.05），与 2次/d

组无显著差异（P>0.05）；3 次/d 组肌层厚度显著高于

2、4次/d组和 5次/d组（P<0.05），与 6次/d组无显著差

异（P>0.05）。中肠中，2 次/d 组绒毛高度显著高于其

余各组（P<0.05）；4次/d组绒毛宽度显著高于3、5次/d

和6次/d组（P<0.05），与2次/d组无显著差异（P>0.05）

组；2 次/d 组肌层厚度高于其余各组（P<0.05）。后肠

中，2 次/d 组绒毛高度显著高于其余各组（P<0.05）；

3 次/d组绒毛宽度显著高于其余各组（P<0.05）；6次/d

组肌层厚度显著高于其余各组（P<0.05）。

表5 不同投喂频率对大口黑鲈肠道组织结构的影响(μm)

项目

绒毛高度

绒毛宽度

肌层厚度

组别

2次/d组

3次/d组

4次/d组

5次/d组

6次/d组

2次/d组

3次/d组

4次/d组

5次/d组

6次/d组

2次/d组

3次/d组

4次/d组

5次/d组

6次/d组

前肠

649.56±0.90c

733.57±1.90a

670.37±0.79b

584.28±1.96e

623.43±1.94d

129.26±0.39ab

134.46±1.92a

125.71±1.04b

101.04±1.35c

126.51±1.95b

115.55±0.69b

133.57±0.59a

92.82±0.76d

98.40±1.16c

132.58±0.82a

中肠

635.47±1.88a

419.58±1.91d

511.73±2.65c

563.76±4.08b

557.24±0.40b

130.91±1.75a

114.85±1.65c

133.29±0.73a

124.53±1.12b

116.27±0.95c

116.93±1.70a

83.31±1.62e

90.72±0.95d

102.21±0.92b

95.27±0.55c

后肠

603.31±2.15a

495.85±0.57c

396.16±0.32d

318.91±4.63e

548.96±0.78b

161.14±1.22c

180.45±2.12a

166.51±1.22bc

164.24±1.40c

172.29±3.40b

123.21±1.65c

143.71±2.18b

141.41±0.96b

118.44±0.71c

168.23±2.67a

注：A：2次/d组；B：3次/d组；C：4次/d组；D：5次/d组；E：6次/d组；1~3：前、中、后肠；VH：绒毛高度；VW：绒毛宽度；MT：肌

层厚度；GC：杯状细胞。

图1 投喂频率对大口黑鲈肠道组织结构的影响

A B C D E

由表6和图2可知，投喂频率影响胃的肌层、黏膜

下层和黏膜层。3次/d组肌层厚度显著高于2、4次/d组

和 5 次/d 组（P<0.05）。2 次/d 组黏膜下层厚度显著高

于其余各组（P<0.05）。4次/d组黏膜层厚度显著高于

其余各组（P<0.05）。

由图3可知，本试验5个组中，肝胰脏细胞核透明，

偏移、细胞空泡化和脂肪滴在各个组中均有出现，在投

喂频率相对较高的4、5次/d组和6次/d组中，这种情况

更加明显。2次/d组和3次/d组肝胰脏脂肪堆积程度，

细胞轮廓、细胞核清晰度优于4、5次/d组和6次/d组。

3 讨论

3.1 投喂频率对大口黑鲈生长的影响

现有的研究显示，投喂频率对水产动物的影响结

论不一，有人认为投喂频率不影响大口黑鲈、大杂交

鲟和团头鲂的生长和饲料利用率[11-13]

，有人认为随着

投喂频率的增加，青鱼摄食率显著上升[14]

，黄斑蓝子

62

SILIAO GONGYE 2023年第44卷第20期 总第689期

鱼蛋白质效率显著升高[15]

，子二代中华鲟稚鱼肥满度

和脏体比无显著差异[16]

。本研究中，当投喂频率达到

6次/d时，对大口黑鲈生长产生抑制，特定生长率显著

低于 3~5 次/d 组，蛋白质效果显著低于 2、3 次/d 组。

鱼类种类不同消化道长度不同，对饲料的消化程度有

别，饲料在消化道停留时间不同。随着投喂频率变

化，鱼类摄食量会增加，鱼类消化道短，饲料停留时间

短，导致食物未被吸收便排出体外，进而使鱼类饲料

利用率下降，生长缓慢[17-18]

。

3.2 投喂频率对大口黑鲈消化酶活性的影响

消化酶活性决定了肠道消化能力的高低，常见的

消化酶有脂肪酶、α-淀粉酶和胰蛋白酶[19-20]

。投喂频

率的增加造成鱼类摄入量过高促进淀粉酶、脂肪酶和

胰蛋白酶的合成，适宜的投喂频率对消化酶活性存在

一定影响[21]

。本研究发现，2次/d组大口黑鲈胃中 α淀粉酶活性最高，脂肪酶活性随着投喂频率的增加呈

先上升后下降的趋势。这与冯鹏霏[22]

和宋国[23]

报道

的黄颡鱼幼鱼和条石鲷的胃 α-淀粉酶 2 次/d 组显著

高于其他各组的研究结果一致；幽门盲囊作为食物的

“储存仓”，可进一步扩大肠道的吸收面积[24]

。随着投

喂频率的增加，幽门盲囊 α-淀粉酶和脂肪酶呈先下

降后上升的趋势。这与强俊[25]

报道，随着投喂频率的

增加，奥尼罗非鱼脂肪酶活性呈先下降后上升趋势研

究结果相吻合。

鱼类肠道消化吸收能力与消化酶活力密切相关，

而摄入饲料、摄食习性的差别都会对肠道消化酶造成

影响[26]

。本研究发现，肠道中 5次/d组 α-淀粉酶活性

显著高于 2、3 次/d 和 4 次/d 组；脂肪酶和胰蛋白酶活

性显著高于4、5次/d组。而谢苏明[27]

研究发现，2次/d

组大口黑鲈脂肪酶活性最高；褚志鹏[13]

发现投喂频率

对大杂交鲟 α-淀粉酶和脂肪酶无显著影响；Xie等[28]

发现投喂频率对大黄鱼肠道胰蛋白酶活性有显著影

响。鱼种差异和食性差异等内源因素和养殖周期、养

殖模式、温度、水体酸碱度和光暗周期等外源因素均

会对鱼类消化酶活性产生影响[29-30]

。

肝胰脏是鱼类的代谢和排毒器官，在鱼体中起着

去氧化、肝糖的储存和分泌性蛋白质合成等功能，消

化酶，胆汁等也是由肝胰脏合成。本研究中，投喂频

率影响肝胰脏中消化酶活性，其中，4 次/d 组 α-淀粉

酶活性显著高于其他组，胰蛋白酶活性呈先上升后下

降趋势，脂肪酶活性呈先下降后上升的趋势。而卫育

良等[31]

发现，投喂频率对红鳍东方鲀的α-淀粉酶活性

无显著影响，脂肪酶活性呈先上升后下降的趋势，肉

食性鱼类对淀粉利用率较差，随着投喂频率的增加，

摄入的淀粉含量变高，从一开始刺激淀粉酶的分泌到

淀粉过量堆积刺激脂肪酶的分泌的过程[21，32]

。

3.3 投喂频率对大口黑鲈胃肠道和肝胰脏组织结构

的影响

注：A：2次/d组；B：3次/d组；C：4次/d组；D：5次/d组；E：6次/d组；FD：脂肪滴；N：细胞核；C：细胞膜。

图3 投喂频率对大口黑鲈肝胰脏组织结构的影响

A B C D E

注：A：2次/d组；B：3次/d组；C：4次/d组；D：5次/d组；E：6次/d组；MT：肌层厚度；GP：胃小凹；GGC：胃腺细胞。

图2 投喂频率对大口黑鲈胃组织结构的影响

A B C D E

表6 投喂频率对大口黑鲈胃组织结构的影响(μm)

组别

2次/d组

3次/d组

4次/d组

5次/d组

6次/d组

肌层厚度

245.35±2.21c

331.33±0.91a

207.71±0.86d

252.24±0.76b

334.43±1.06a

黏膜下层厚度

237.23±1.62a

207.45±1.80b

175.22±0.89d

181.51±1.16c

209.35±0.80b

黏膜层厚度

72.61±1.23c

93.24±0.79b

99.80±1.23a

95.63±1.03b

93.90±0.88b

63

水 产 动 物 2023年第44卷第20期 总第689期

肠道是鱼类体内生理代谢和营养消化吸收的重

要器官，肠绒毛为肠道中吸收饲料中养分的主要结

构，肠绒毛的高度和宽度的大小决定了肠黏膜的养分

吸收面积，也表明肠道的健康情况[33]

。肠道肌层厚度

反映了肠道的收缩与扩张能力，当肠道功能紊乱肠道

对饲料中营养成分吸收能力下降导致肌层变薄[34-36]

。

本试验中，各组前、中、后肠的绒毛高度、宽度和肌层

厚度均存在差异。其中在前肠中 3 次/d 投喂绒毛高

度、宽度和肌层厚度均高于其余各组，肠道消化吸收

能力和健康状况较好。有研究表明，大口黑鲈前肠皱

襞数量显著多于中肠和后肠，前肠为肠道的主要消化

场所，而中肠和后肠的环境则为食物残渣和粪便的排

出提供了有利条件[37]

。在 Imsland 等[38]

的报道中；每

天投喂的圆鳍鱼肠道出现上皮结构紊乱，而每周投喂

3 d和4 d投喂组的肠道健康状况较好、固有层延长以

及发炎等现象，进一步表明不合理的投喂频率会对鱼

类肠道造成损伤。

大口黑鲈为有胃鱼，其胃由黏膜层、黏膜下层、固

有层、肌层组成，呈Y形，分为3个部分：最前端与食道

相连为贲门部，最后端与幽门盲囊相连为幽门部，中

间主体部分为胃体部[39]

。胃腺细胞存在于黏膜层中，

黏膜层的厚度关系到胃腺细胞数量的多少，肌层由平

滑肌构成，肌层厚度影响胃的收缩能力和消化能

力[40-41]

。本试验中，随着投喂频率的增加，胃肌层和黏

膜层厚度呈先上升后下降的趋势。其中3次/d投喂组

肌层厚度和黏膜层厚度均处于较高水平，由此推测，投

喂频率在3次/d时胃消化吸收能力处于较高水平。

通过组织切片观察，本试验中大口黑鲈 2、3、4、

5 次/d和 6次/d组肝胰脏均发现脂肪滴和细胞空泡化

的情况，在 4、5、6 次/d 组中情况尤为严重，每天投喂

4、5、6 次/d 存在形状不规则的细胞，这种情况被称为

脂肪化。Shearer[42]

发现，当投喂频率过高时，大鳞大

麻哈鱼肝胰脏中脂肪积累量上升，造成肝胰脏患病风

险增加；吉富罗非鱼中，当投喂频率过高时，其肝胰脏

受到损伤[43]

。以上说明过多的脂肪积累在肝脏中，引

起鱼类肝细胞细胞核偏移、细胞空泡化和细胞轮廓模

糊，破坏了肝胰脏细胞结构，也就是说肝胰脏中脂肪

过量堆积是引起肝胰脏病变的可能之一[44]

。由此推

断，本试验中投喂频率为2、3次/d时，大口黑鲈肝胰脏

健康状况较好状态。

4 结论

综上所述，本试验通过分析不同投喂频率对大口

黑鲈的生长、饲料效率、消化能力组织器官健康状况，

得出在循环水养殖系统下3次/d投喂组为该环境下大

口黑鲈幼鱼适宜投喂频率。

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[44] YUAN Y J, LIU Y J, YANG H J, et al. Effect of dietary oxidized

fish oil on growth performance, body composition, antioxidant de⁃

fence mechanism and liver histology of juvenile largemouth bass

Micropterus salmoides[J]. Aquaculture Nutrition, 2012, 18: 321-

331.

（编辑：沈桂宇，guiyush@126.com）

65

水 产 动 物 2023年第44卷第20期 总第689期

饲料磷脂水平对中华绒螯蟹仔蟹存活、生长、

消化酶活性、生化指标及Neverland基因表达的影响

■ 袁 融 满敦蕊 石伟帅 陶长红 姜玉声 衣启麟 黄 姝 左然涛*

（大连海洋大学水产与生命学院，农业农村部北方海水增养殖重点实验室，辽宁大连 116023）

摘 要：为研究饲料磷脂水平对中华绒螯蟹（Eriocheir sinensis）仔蟹存活、生长、消化酶活性、生

化指标及 Neverland 基因表达的影响。实验配制等氮等脂的 5 种饲料，磷脂水平为 0（对照组）、1%、

2%、3% 和 4%。每种饲料随机投喂 3 组中华绒螯蟹仔蟹[初始体质量（0.52±0.02） g]，实验周期 60 d。

结果表明：①饲料中添加磷脂对仔蟹的存活率未见显著影响（P>0.05）；磷脂添加提高了仔蟹的增重

率和特定生长率，降低了饲料系数，其中 1%磷脂添加组仔蟹的增重率和特定生长率最高，饲料系数

最低，与对照组和3%磷脂添加组相比差异显著（P<0.05）。②随着磷脂水平的升高，仔蟹肝胰腺中胰

蛋白酶和淀粉酶活性降低，并在磷脂添加水平达到或超过 3% 时显著低于对照组和 1% 磷脂添加组

（P<0.05）；纤维素酶活性随磷脂水平升高而先升后降，在 1% 磷脂添加组活性最高，显著高于 3% 和

4%磷脂添加组（P<0.05）；脂肪酶活性随磷脂水平升高而先降后升，在2%磷脂添加组活性最低，显著

低于对照组和 4% 磷脂添加组（P<0.05）。③随着磷脂水平的升高，仔蟹肝胰腺中三酰甘油的含量降

低，并在磷脂添加水平达到或超过3%时显著低于对照组和1%磷脂添加组（P<0.05）。④随着磷脂添

加水平升高至 2%，Neverland（Nvd）基因表达量显著升高（P<0.05），之后随磷脂水平的进一步提高其

显著降低（P<0.05）。综上所述，饲料中添加 1% 磷脂显著提高了中华绒螯蟹仔蟹的生长和饲料转化

率，2%磷脂显著提高了仔蟹维生素D合成调控基因Nvd的表达量，而较高磷脂添加水平（3%~4%）显

著降低了仔蟹肝胰腺中胰蛋白酶、纤维素酶和淀粉酶的活性。综合存活率和生长性能，中华绒螯蟹

仔蟹饲料中磷脂的最适添加水平推荐为1%。

关键词：中华绒螯蟹；磷脂；生长；消化酶；生化指标

doi:10.13302/j.cnki.fi.2023.20.011

中图分类号：S816.32 文献标识码：A 文章编号：1001-991X（2023）20-0066-09

Effects of Dietary Phospholipid Levels on The Survival, Growth, Digestive Enzyme Activity,

Biochemical Indicators and Neverland Expression of Eriocheir sinensis

YUAN Rong MAN Dunrui SHI Weishuai TAO Changhong JIANG Yusheng YI Qilin

HUANG Shu ZUO Rantao*

(College of Fisheries and Life Science, Dalian Ocean University, Key Laboratory of Mariculture and

Stock Enhancement in North China′s Sea, Ministry of Agriculture and Rural Affairs, Liaoning Dalian

116023, China)

Abstract：This study was conducted to investigate the effects of dietary phospholipid levels on the sur⁃

vival, growth, digestive enzyme activity, biochemical indicators, and Neverland gene expression of Erio⁃

cheir sinensis. Five experimental diets were formulated by including graded levels of soybean lecithin (0,

1%, 2%, 3% and 4%). Each diet was randomly fed to three groups of juvenile E. sinensis [initial body

mass: (0.52±0.02) g], and the experimental period lasted for 60 days. The results showed that: ① phos⁃

pholipid addition showed no significant effects on

the survival rate of juvenile E. sinensis (P>0.05).

The addition of phospholipids increased the

weight gain rate and specific growth rate of juve⁃

nile crabs, but reduced the feed conversion ratio,

作者简介：袁融，硕士，研究方向为水产动物营养与饲料。

*通讯作者：左然涛，副教授。

收稿日期：2023-09-04

66

SILIAO GONGYE 2023年第44卷第20期 总第689期

with the highest growth rate and lowest feed conversion ratio observed in the 1% phospholipid addition

group. There is no significant difference compared to the control group and 3% phospholipid group（P<

0.05）. ② The activities of trypsin and amylase in the hepatopancreas of juvenile crabs decreased with the

increase of phospholipid level. When the phospholipid level was equal to or above 3%, the activities were

significantly lower than that in the 0% and 1% phospholipid groups (P<0.05). The amylase activity

showed a similar tendency to weight growth rate with the increase of phospholipid level. The amylase ac⁃

tivity was highest in the 1% phospholipid group, which was significantly higher than that in 3% and 4%

phospholipid groups (P<0.05). On the contrary, the lipase activity decreased first and then increased, with

the lowest value observed in the 2% phospholipid group, which was significantly lower than that in the 0

and 4% phospholipid groups (P<0.05). ③ As phospholipid level increased, triglyceride contents in the he⁃

patopancreas of juvenile crabs decreased. When the phospholipid level was equal to or above 3%, the con⁃

tents were significantly lower than that in the 0 and 1% phospholipid groups (P<0.05). ④ As phospho⁃

lipid level increased to 2%, the expression level of Neverland gene in the hepatopancreas of juvenile

crabs significantly increased, and then decreased with further increase of phospholipid level (P<0.05). In

conclusion, 1% phospholipid significantly promoted growth performance, 2% phospholipid increased the

expression of Neverland gene in the hepatopancreas, while 3%-4% phospholipid decreased the activities

of digestive enzymes (trypsin, cellulase and amylase) of crabs. Based on the survival and growth perfor⁃

mance, the optimal phospholipids addition level was estimated to be 1% dry diet for juvenile E. sinensis.

Key words：Eriocheir sinensis; phospholipid; growth; digestive enzyme；biochemical indicator

中华绒螯蟹（Eriocheir Sinensis）又称大闸蟹或河

蟹，因其丰富的营养价值和独特的口感而广受消费者

喜爱[1-2]

。近年来，日益增长的市场需求导致中华绒

螯蟹过度捕捞，其自然资源量严重下降[3]

。随着中华

绒螯蟹人工繁育和苗种培育技术被相继突破，中华绒

螯蟹人工增养殖发展迅速[4-5]

，现已成为我国重要的水

产经济养殖品种之一，养殖年产量已突破 80 万吨[6]

。

传统的中华绒螯蟹养殖中，通常饲喂玉米、南瓜、大豆

和杂鱼等[7]

，这些生物饵料存在营养不均衡、供应不稳

定、贮藏不方便、容易携带致病菌等缺陷[8]

。2022 年

农业农村部印发《“十四五”全国渔业发展规划》，明确

提出推动配合饲料代替野生幼杂鱼、推进生态健康养

殖模式。因此，开发和推广应用中华绒螯蟹配合饲料

势在必行。

脂类是生物体的重要能量物质，同时也是必需脂

肪酸的来源和脂溶性维生素的载体[9-12]

。磷脂是一类

分子中含磷的极性脂，包括磷脂酰丝氨酸、磷脂酰乙

醇胺、磷脂酰肌醇和磷脂酰胆碱[13-14]

。磷脂在促进水

生动物的生长、免疫、性腺发育和繁殖性能等方面发

挥着重要作用[13，15-21]

。中华绒螯蟹的磷脂需求受生长

阶段、磷脂来源和其他营养素（如胆固醇）水平的影

响。饲料中添加2%~4%的大豆卵磷脂能有效提高中

华绒螯蟹幼体[初始体质量为（1.23±0.36） g]的蜕壳率

和生长速度[22]

。饲料中添加 2.89%~2.95% 的大豆卵

磷脂可以提高中华绒螯蟹幼蟹[初始体质量为（0.52±

0.01） g]的生长速度和抗氧化能力并促进了脂肪从肝

胰腺向肌肉的转移效率[23]

。磷虾油对中华绒螯蟹幼

蟹[初始体质量为(0.26±0.01) g]的促生长效果最好，其

次是卵黄磷脂，大豆卵磷脂的促生长效果最差[24]

。

蜕壳是甲壳动物的重要生理活动，虽然磷脂对甲

壳动物生长和蜕壳的有益影响已被广泛报道，但其调

控机制尚不完全清楚。消化酶在营养物质的消化和

吸收中起着重要作用。消化酶活性直接反映动物消

化能力和饲料转化效率，并影响其生长速度[25]

。研究

表明，磷脂营养对水生动物消化酶活性有显著促进作

用[26-29]

。磷脂和胆固醇的协调作用在甲壳动物中被

广泛证明，但相关机制尚未阐明。Neverland 基因

（Nvd）最早在家蚕和果蝇中发现[30-33]

，Nvd的调节作用

主要是通过与胆固醇7-脱氢酶结合，使胆固醇脱氢形

成 7-脱氢胆固醇（维生素 D 前体），然后在 CYP105A1

和 CYP2R1 这两种酶的作用下生成 1α，25-二羟基维

生素 D（3 俗称维生素 D3

）[34-37]

。维生素 D 可以促进甲

67

水 产 动 物 2023年第44卷第20期 总第689期

壳动物对钙的吸收，有利于其蜕皮和生长[38-40]

。然

而，目前尚不清楚添加磷脂对中华绒螯蟹Nvd表达的

影响。因此，本研究旨在探究饲料中添加磷脂对中华

绒螯蟹仔蟹存活、生长、消化酶活性、生化指标和 Nvd

表达的影响，以期为理解磷脂对中华绒螯蟹的有益作

用提供参考。

1 材料与方法

1.1 实验饲料

本实验以鱼粉、豆粕和酪蛋白为主要蛋白源，以

大豆卵磷脂和棕榈油为主要脂肪源，通过梯度添加大

豆卵磷脂配制了 5种等氮等脂的饲料，饲料磷脂水平

依次为 0、1%、2%、3% 和 4%，饲料配方组成和营养水

平如表 1所示。在饲料制备之前，所有固体饲料原料

粉碎过 80 目筛。依据逐级扩大的原则，准确称量固

体原料并充分混合，随后将其与相应的脂类混合物

再次混匀，最后加入35%的纯净水。使用双螺杆自动

制粒机（济南鼎润机械公司）将饲料原料压制成直径

1.5 mm 的饲料。制作好的饲料低温（55 ℃）烘干，冷

却后密封在自封袋中，保存在-20 ℃冰箱中备用。

1.2 饲养实验和日常管理

实验于 2021 年 8 月—10 月在辽宁省盘锦市光合

蟹业有限公司研发中心实验基地开展。实验用淡水

为地下井水，在室外土池曝气 1 个月，在砂滤后被抽

室内蓄水池继续曝气。

实验所用中华绒螯蟹仔蟹购自江苏省南通市海

通水产有限公司，被暂养在室内水泥池进行为期 2周

的驯化，每天早晚两次投喂对照组饲料，以适应养殖

环境和实验饲料。暂养结束后，随机选取体质量相近

（0.52±0.02） g、附肢完整的健康仔蟹，置于 15 个塑料

水槽（60 cm×40 cm×40 cm）中，每个水槽放养 20 只。

每种实验饲料随机投喂 3 个水槽的仔蟹。在每个水

槽放置一定数量的塑料管和塑料网以减少同类之间

残食。每天两次（07：00和 17：00）对中华绒螯蟹进行

表观饱食投喂，每次投喂后通过虹吸清除残饵、粪便。

每隔一天换水 1 次，每次换水量为水箱体积的 50%。

摄食生长实验共持续 60 d，实验期间，水体 pH 7.6~

7.8，水温 23~26 ℃，溶氧 8 mg/L 以上，氨氮和亚硝酸

盐浓度分别控制在0.05 mg/L和0.07 mg/L以下。

1.3 样本采集

实验结束后，对中华绒螯蟹进行 24 h饥饿处理，

并对每个水槽仔蟹进行计数和称重。随后，从每个水

槽中随机挑选3~4只仔蟹置于冰上麻醉，解剖获取肝

胰腺，并将其放入无酶离心管，液氮速冻后保存

在-80 ℃冰箱中。

表1 实验饲料配方及组成（干物质基础，%）

项目

原料组成

鱼粉

豆粕

小麦粉

酪蛋白

谷朊粉

胆固醇

棕榈油

大豆卵磷脂

纤维素

啤酒酵母

复合矿物质

复合维生素

氯化胆碱

磷酸二氢钙

丙酸钙

乙氧基喹啉

营养水平

粗蛋白

粗脂肪

磷脂添加量（%）

0

12.00

28.00

22.00

12.00

5.00

0.50

5.50

0

4.69

5.00

2.00

2.00

0.20

1.00

0.10

0.01

40.65

8.03

1

12.00

28.00

22.00

12.00

5.00

0.50

4.50

1.00

4.69

5.00

2.00

2.00

0.20

1.00

0.10

0.01

40.31

8.11

2

12.00

28.00

22.00

12.00

5.00

0.50

3.50

2.00

4.69

5.00

2.00

2.00

0.20

1.00

0.10

0.01

40.31

8.16

3

12.00

28.00

22.00

12.00

5.00

0.50

2.50

3.00

4.69

5.00

2.00

2.00

0.20

1.00

0.10

0.01

40.47

8.20

4

12.00

28.00

22.00

12.00

5.00

0.50

1.50

4.00

4.69

5.00

2.00

2.00

0.20

1.00

0.10

0.01

40.22

8.12

注：1. 鱼粉：粗蛋白为 68.10%，粗脂肪为 10.20%，购于青岛七好生

物科技有限公司；

2.豆粕：粗蛋白为 43.40%，粗脂肪为 1.90%，购于青岛七好生物

科技有限公司；

3. 小麦粉：粗蛋白为 11.2%，粗脂肪为 0.60%，购于邢台华龙农

庄小麦粉有限公司；

4. 啤酒酵母：粗蛋白为42.60%，粗脂肪为1.00%，购于济南华牧

饲料有限公司；

5. 矿物质预混料向每千克日粮提供：铜（CuSO4

·5H2

O）10 mg、硒

[Na2

SeO3（1%）]25 mg、锌（ZnSO4

·H2

O）50 mg、钴[CoCl2

·6H2

O

（1%）] 50 mg、锰（MnSO4

·H2

O）60 mg、铁（FeSO4

·H2

O）80 mg、

钙 [Ca（IO3

）2

]180 mg、镁（MgSO4

·7H2

O）1 200 mg、沸 石 粉

18.35 g；

6. 维生素预混料向每千克日粮提供：VD 5 mg、VK 10 mg、VB12

0.1 mg、VB6 20 mg,、叶酸 20 mg、VB1 25 mg、VA 32 mg、VB2

45 mg、泛酸钙60 mg、生物素60 mg、烟酸200 mg、VE 240 mg、

肌醇800 mg、VC 2 000 mg、微晶纤维素16.47 g。

1.4 生化分析

使用南京建成生物工程研究所有限公司的试剂

盒测定中华绒螯蟹肝胰腺中三酰甘油、总胆固醇、蛋

白质的含量和脂肪酶、纤维素酶、胰蛋白酶、淀粉酶的

活性。

1.5 实时定量PCR

68

SILIAO GONGYE 2023年第44卷第20期 总第689期

使用DP424 Trizol通用试剂（天根）提取仔蟹的肝

胰腺总 RNA。使用琼脂糖电泳检测 RNA 完整性，并

利用 Agilent 2100 生物分析仪显微分光光度计检测

RNA 浓度。采用 PrimeScriptTM RT reagent Kit （Per⁃

fect Real Time）试剂盒（北京依珊汇通科技有限公司）

获取 cDNA，反转录体系见下表 2，反应条件：37 ℃

15 min，85 ℃ 5 s，cDNA保存于-20 ℃。

实时荧光定量引物序列见下表 3，将反转录得到

的cDNA用DEPC water稀释5倍作为模板，使用Light⁃

Cycler®96（Roche Group，Basel，Switzerland）荧光定量

PCR仪，按照PrimeScriptTM Real time PCR Kit（宝日医

生物技术有限公司）配置反应体系，具体见下表 4，反

应条件：95 ℃，10 min；95 ℃，15 s；60 ℃，60 s；40 个循

环；95 ℃，10 s；65 ℃，60 s；97 ℃，1 s。最后采用2-ΔΔCT

算法分析实时定量数据。

表2 cDNA生成体系

试剂

5×PrimeScriptTM Buffer

PrimeScript RT Enzyme Mix

Oligo dT Primer

Random 6 mers

RNA

DEPC water

合计

体积（μL）

2

0.5

0.5

0.5

500 ng/样品RNA浓度

6.5~500.0 ng/样品RNA浓度

10

表3 实时荧光定量所使用的引物

基因名称

胆固醇7-去饱和酶（Nvd）

内参（β-actin）

方向

F

R

F

R

引物序列5'~3'

GGCGTGGTGTACCTGTACTTCAAC

GTGCGGGACGAGAAGAACTGATG

GCATCCACGAGACCACTTACA

CTCCTGCTTGCTGATCCACATC

长度

24

24

21

22

参考文献

Yoshiyama等[30]

Han等[41]

表4 实时荧光定量反应体系

试剂

cDNA模板

F引物

R引物

DEPC water

Green

合计

体积（μL）

2.0

0.8

0.8

6.4

10.0

20.0

1.6 计算与统计分析

增重率（WGR，%）=（Wf

−Wi

）/Wi

×100

存活率（SR，%）=Nf

/Ni

×100

特定生长率（SGR，%/d）=（ln Wf

-ln Wi

）/d×100

饲料系数（FCR）=F（/ Wf

-Wi

）

式中：Wi

和Wf

——分别为各水槽仔蟹的初始体质量和

终末体质量（g）；

Ni

和Nf

——分别为各水槽仔蟹的初始和最终

数量；

d——实验天数(d)；

F——实验期间各水槽仔蟹摄食的饲料质量(g)。

所有数据进行正态性和方差齐性检验后，利用

SPSS 单因素方差分析法（one-way ANOVA）进行统计

分析，使用 Duncan’s 多重比较法进行组间差异性检

验。若P<0.05，则认为存在显著差异，统计结果以“平

均值±标准差”的形式表示。

2 结果与分析

2.1 饲料中添加磷脂对仔蟹存活、生长和饲料系数

的影响

如图 1 所示，随着饲料磷脂添加水平升高，仔蟹

存活率呈先升高后下降的趋势，当磷脂添加水平为

2% 时仔蟹存活率最高，但各组间差异不显著（P >

0.05）。饲料中添加磷脂不同程度提高了仔蟹增重率

和特定生长率，其中 1% 磷脂添加组仔蟹的增重率和

特定生长率最高，显著高于对照组和 3% 磷脂添加组

（P<0.05）。饲料中添加磷脂在不同程度上降低了饲

料系数，当磷脂添加水平为1%时饲料系数最低，显著

低于对照组和3%磷脂添加组（P<0.05）。

2.2 饲料中添加磷脂对仔蟹消化酶活性的影响

如图 2所示，较高磷脂添加水平显著降低了仔蟹

胰蛋白酶和淀粉酶活性。当磷脂添加水平为 3% 和

4% 时，仔蟹胰蛋白酶和淀粉酶活性均显著低于对照

组和1%磷脂添加组（P<0.05）。随着饲料磷脂添加水

平升高，仔蟹纤维素酶活性先升高后下降，当磷脂添

加水平为 1% 时纤维素酶活性最高，显著高于 3% 和

4%磷脂添加组（P<0.05）。随着饲料磷脂添加水平升

高，仔蟹脂肪酶活性呈先降低后升高，磷脂添加水平

为2%时仔蟹脂肪酶活性最低，与3%磷脂组差异不显

69

水 产 动 物 2023年第44卷第20期 总第689期

著（P>0.05），但显著低于其他各组（P<0.05）。

2.3 饲料中添加磷脂对仔蟹肝胰腺中三酰甘油和总

胆固醇含量的影响

如图 3 所示，随着磷脂添加水平升高，仔蟹肝胰

腺三酰甘油含量显著降低，3%和4%磷脂添加组三酰

甘油含量显著低于对照组和 1% 磷脂添加组（P<

0.05）。饲料中添加磷脂未对肝胰腺总胆固醇含量产

生显著影响（P>0.05）。

图2 磷脂水平对中华绒螯蟹扣蟹肝胰腺消化酶活性的影响

胰蛋白酶活性(U/mg prot.)

1 2 3 4 5

60 000

45 000

30 000

15 000

0

磷脂添加水平（%）

纤维素酶活性(U/mg prot.)

1 2 3 4 5

25

20

15

10

5

0

磷脂添加水平（%）

脂肪酶活性(U/g prot.)

1 2 3 4 5

1.50

1.00

0.50

0

磷脂添加水平（%）

淀粉酶(U/mg prot.) 60

45

30

15

0 1 2 3 4 5

磷脂添加水平（%）

注：柱状图上的不含有相同小写字母表示差异显著（P<0.05），含有相同字母表示差异不显著（P>0.05）；下图同。

图1 磷脂水平对中华绒螯蟹仔蟹存活率、增重率、特定生长率和饲料系料的影响

存活率（%）

1 2 3 4 5

125

100

75

50

25

0

磷脂添加水平（%）

增重率（%）

1 2 3 4 5

250

200

150

100

50

0

磷脂添加水平（%）

特定生长率（%/d）

1 2 3 4 5

2.4

2.0

1.6

1.2

0.8

0.4

0

磷脂添加水平（%）

饲料系数

1 2 3 4 5

3.2

2.4

1.6

0.8

0

磷脂添加水平（%）

70