现代食品科技 Modern Food Science and Technology 2022, Vol.38, No.12

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广西长寿饮食模式对人体肠道菌群结构的调节作用

韩坤宸 1，窦君霞 2，黄国宏 3，于晓涵 1，廖艳婷 1，张钦任 1，宋瑶 1，马金克 1，李全阳 1*

（1.广西大学轻工与食品工程学院，广西南宁 530004）（2.泰山职业技术学院生物技术工程系，山东泰安 271000)

（3.广西职业技术学院农业工程学院，广西南宁 530226）

摘要：该研究旨在探究所构建的广西长寿饮食模式对人体肠道菌群的具体影响。14 名志愿者被筛选并要求其高依从地遵循广西

长寿饮食模式 2 周，在干预前后采集志愿者粪便样品并进行 16S rDNA 高通量测序。结果表明：饮食干预后志愿者肠道菌群多样性从

多个层面发生了变化。在门水平上，TM7 相对丰度显著降低（由 0.05%降低至 0.01%），变形菌门（Proteobacteria）相对丰度、厚壁

菌门（Firmicutes）与拟杆菌门（Bacteroidetes）比值的相对丰度也有所降低。在属水平上，粪球菌属（Coprococcus）相对丰度显著升

高（由 1.04%增至 1.39%），而埃希菌属（Escherichia，由 14.00%降至 9.62%）、瘤胃球菌属（Ruminococcus，由 5.67%降至 2.48%）

和巨单胞菌属（Megamonas，由 4.06%降至 0.04%）相对丰度显著降低。通过冗余分析表明肠道菌群的变化与每日摄入食物种类密切

相关，其中蔬菜的每日平均摄入量与其相关性最高（r

2=0.89，p<0.01）。该研究结果证明广西长寿饮食模式可有效调节人体肠道菌群

结构，降低肠道内部分有害菌的丰度，对维持机体健康状态具有积极作用，也为从肠道菌群的角度揭示通过饮食调控机体健康长寿的

成效机制提供了参考依据。

关键词：饮食模式；肠道菌群；高通量测序；调节作用

文章编号：1673-9078(2022)12-183-194 DOI: 10.13982/j.mfst.1673-9078.2022.12.0126

The Regulatory Effect of the Life-prolonging Diet in Guangxi on Human

Gut Microbiota Structure

HAN Kunchen1

, DOU Junxia2

, HUANG Guohong3

, YU Xiaohan1

, LIAO Yanting1

, ZHANG Qinren1

, SONG Yao1

,

MA Jinke1

, LI Quanyang1*

(1.College of Light Industry and Food Engineering, Guangxi University, Nanning 530004, China) (2.Department of

Biotechnology Engineering, Taishan Polytechnic, Tai’an 271000, China) (3.College of Agricultural Engineering, Guangxi

Vocational & Technical College, Nanning 530226, China)

Abstract: The effects of the established life-prolonging diet on human gut microbiota in Guangxi were investigated in this study. A total of

14 volunteers were screened and required to follow this diet for two weeks with high levels of compliance. Fecal samples were collected before

and after the dietary intervention and analyzed using 16S rDNA high-throughput sequencing. The results show that the gut microbiota diversity

of volunteers changed in multiple respects after the dietary intervention. At the phylum level, the relative abundance of TM7 significantly

decreased (from 0.05% to 0.01%), and the relative abundance of Proteobacteria and the ratio of Firmicutes to Bacteroidetes also decreased. At

the genus level, the relative abundance of Coprococcus increased significantly (from 1.04% to 1.39%), while the relative abundance of

Escherichia (from 14.00% to 9.62%), Ruminococcus (from 5.67% to 2.48%), and Megamonas (from 4.06% to 0.04%) significantly decreased.

Redundancy analysis indicated that changes in the gut microbiota were closely related to daily food consumption, with the average daily intake

of vegetables being the most relevant (r

2=0.89, p<0.01). The above results prove that the structure of human gut microbiota in Guangxi could be

引文格式：

韩坤宸,窦君霞,黄国宏,等.广西长寿饮食模式对人体肠道菌群结构的调节作用[J].现代食品科技,2022,38(12):183-194

HAN Kunchen, DOU Junxia, HUANG Guohong, et al. The regulatory effect of the life-prolonging diet in guangxi on human gut

microbiota structure [J]. Modern Food Science and Technology, 2022, 38(12): 183-194

收稿日期：2022-02-09

基金项目：国家自然科学基金面上项目（31871802）；广西中青年教师基础能力提升项目（2017KY0978）

作者简介：韩坤宸（1996-），女，硕士研究生，研究方向：食品营养与肠道健康，E-mail：ishankunchen@163.com

通讯作者：李全阳（1964-），男，博士，教授，研究方向：食品营养与健康长寿，E-mail：liquanyang@gxu.edu.cn

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effectively regulated by the life-prolonging diet. Furthermore, the abundance of certain harmful bacteria in the intestinal tract was reduced,

which has a positive effect on maintaining a healthy body. These results provide a reference for revealing an effective mechanism for regulating

health and longevity through diet in terms of gut microbiota.

Key words: dietary pattern; gut microbiota; high-throughput sequencing; regulatory effect

肠道微生物作为“被遗忘的器官”，可参与体内

能量平衡和代谢过程，并对改善机体炎症和免疫功

能，调节机体健康状态起着重要作用[1]。过去的研究

表明，肠道菌群失调与肥胖、心血管疾病、过敏性疾

病、炎症性肠病等疾病密切相关[2,3]。因此，稳定肠道

菌群的平衡对改善机体健康状态十分重要。饮食是影

响肠道菌群组成的决定性因素之一。研究表明，即便

短期饮食习惯的改变也可对肠道微生物产生很大影

响。Cancello 等[4]的研究表明 15 d 的低热量地中海饮

食可降低肠道中的促炎菌属丰度，增加与“瘦”相关

分类菌属的丰度；Bonder 等[5]发现 4 周的无麸质饮食

可以改变健康志愿者的肠道微生物组成。已有较多的

研究试图通过饮食干预的手段来调节肠道菌群失衡，

改变机体的健康状态。地中海饮食可增加代谢综合症

患者粪便菌群中参与调控胰岛素水平的菌属，从而有

效改善心血管疾病[6]；能量限制饮食可有效降低机体

C 反应蛋白（C-Reactive Protein，CRP）水平，影响微

生物组成和丰度，继而改善机体代谢[7]。然而，受限

于不同国家和地区主要作物和饮食习惯差异，高依从

性地遵循某种饮食并在全球推广难度极大，且有关报

道很少。因此，着眼于本土地区健康饮食开展研究所

得成果，对帮助当地人群维持机体健康状态更具实用

价值。

本着“问计于百岁老人，求健康长寿”的初心，

多年来，本团队聚焦广西地区百岁老人，进行了大量

膳食方面的调查和研究，构建了广西长寿饮食模式，

又从饮食的角度对百岁老人长寿的成因进行了多方面

的探索和研究。在对广西长寿地区百岁老人的饮食及

代谢物特征、肠道菌群等方面研究后，得知其饮食模

式以膳食纤维多糖为主，具有高膳食纤维、高维生素A、

低能量、低脂肪、低蛋白质、低胆固醇的特征[8,9]。之

后本团队又分别用 D-半乳糖致衰老小鼠和自然衰老小

鼠，从小鼠抗氧化损伤、认知能力与代谢组学等方面

逐步对构建的广西长寿饮食模式进行了验证优化，发

现所构建的创新饮食模式具有明显的降低炎症、延缓

衰老的作用[10-12]。本研究在前期工作的基础上，试图从

肠道菌群的视角，对既有饮食模式的益生作用进行阐

释，并通过分析饮食干预所引起的肠道菌群变化评估

科学饮食对机体健康的有益作用，以期为丰富我国膳

食营养与抗衰老理论体系提供基础支持。

1 材料与方法

1.1 志愿者招募

筛选志愿者时，纳入标准为：身体状态稳定；未

长期服用且干预前一个月未服用影响免疫系统的药物

和抗生素；实验前两周内未食用益生元、益生菌或维

生素；对所涉及的食材均无过敏现象。经过筛选，共

有 15 名志愿者参与了研究，并被告知试验中涉及的内

容和潜在风险，签署了书面知情同意书。在饮食干预

过程中，一名志愿者因依从性差而提前退出，故共有

14 名志愿者（年龄 50~75 岁）完成了整个研究，其中

7 名男性，7 名女性。研究方案获得广西大学伦理委员

会批准（No. GXU-2020-136）。

1.2 志愿者膳食调查

在广西长寿饮食干预前，参考王芳等[9]的方法，采

用半定量膳食频率调查问卷法（Food Frequency

Questionnaire，FFQ）分析了解志愿者的日常膳食摄入

状况。调查内容包含 23 种食物及食物组合。志愿者的

食物摄入量计算方法为：

D J S

Z





（1）

式中：

S——食物摄入量，g/d；

D——摄入频率，次；

J——每次进食量，g；

Z——进食周期，d。

1.3 仪器与设备

Qubit 荧光定量仪，美国 Invitrogen 公司；Agilent

2100 bioanalyzer，美国安捷伦公司；MiSeq 测序仪，美

国 Illumina 公司。

1.4 方法

1.4.1 广西长寿饮食的优化

本研究在团队前期工作的基础上，结合《中国居

民膳食指南 2016 版》，《中国老年人膳食指南 2010》和

《广西居民膳食营养与健康状况报告》中各营养素推

荐量，在能量、脂肪、蛋白质、碳水化合物和膳食纤

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维摄入量上对广西长寿饮食模式进行了设计和优化。

其中：能量摄入以膳食指南推荐量为基础，结合团队

前期动物实验的优化验证结果计算得出[10]。膳食纤维

摄入量参考前期动物实验中的最佳剂量，结合对百岁

老人的饮食调查结果设定[8,12]。蛋白质，脂肪，碳水化

合物的摄入量均基于百岁老人饮食特点[8]，结合《广西

居民膳食营养与健康状况报告》和膳食指南推荐量优

化设计，分别占能量摄入的 15%、25%和 60%。

每位志愿者的营养素摄入量要根据前期调查和测

量得到的性别、体重、身体活动水平等信息而进行针

对性地设计。在设计过程中，以 BMI=21.25（18.5~24.0

的中位数）为标准，以《中国居民膳食指南 2016 版》，

《中国老年人膳食指南 2010》中推荐的不同性别、年

龄、体力活动所需要的能量为基础，根据广西长寿饮

食模式的设计要求，确定其总能量的摄入量。蛋白质、

脂肪、碳水化合物和膳食纤维摄入量在能量的基础上

根据广西长寿饮食模式中所设计的各营养素摄入量计

算而得。对于每一位志愿者，在同性别、年龄、身体

活动水平所需能量的基础上，设计所摄入的能量以其

基础代谢率与标准 BMI 下比值作为系数进行计算。同

时，对于肥胖志愿者（BMI＞28），设定了 0.95 的肥胖

系数以控制其总能量摄入。据此，14 名志愿者在饮食

干预期间的日平均摄入各营养素量如表 1 所示。饮食

干预期间志愿者所摄入的食物是基于所设定的广西长

寿饮食模式中的营养素量，根据百岁老人饮食习惯和

广西长寿地区的特色食物，参考《中国食物成分表标

准版》凝练细化而来。食材主要选择当地种植的季节

性水果、蔬菜、谷物和肉类。所有食材都经过精确计量。

表 1 饮食干预期间志愿者平均每日所摄入营养素量

Table 1 Average daily nutrient intake of volunteers during dietary intervention

志愿者编号 能量/(kcal/d) 蛋白质/g 脂肪/g 碳水化合物/g 膳食纤维/g

1 1 784.54 70.24 48.95 268.22 33.63

2 1 768.61 69.61 48.51 265.82 33.33

3 2 076.59 81.74 56.96 312.11 39.14

4 2 022.70 79.61 55.48 304.01 38.12

5 1 817.92 71.55 49.87 273.24 34.26

6 1 822.08 71.72 49.98 273.86 34.34

7 1 489.14 58.61 40.85 223.82 28.06

8 1 806.93 71.12 49.57 271.58 34.05

9 1 466.44 57.72 40.23 220.41 27.64

10 1 899.30 74.76 52.10 285.47 35.80

11 1 818.52 71.58 49.88 273.33 34.27

12 1 713.15 67.43 46.99 257.49 32.29

13 1 535.71 60.45 42.13 230.82 28.94

14 1 669.01 65.69 45.78 250.85 31.45

1.4.2 饮食干预方法

图 1 样品采集时间流程图

Fig.1 Illustration of sample collection time series

志愿者在饮食干预前被要求保持至少两周稳定的

习惯性饮食，之后再接受为期 2 周高依从性的广西长

寿饮食模式干预。在广西长寿饮食模式干预前后分别

采集志愿者的粪便样品并进行肠道菌群检测，具体实

验流程如图 1 所示。在饮食干预期间，志愿者所摄入

的所有食物均由本团队提供，包括早餐、中餐、晚餐

和水果等。且要求志愿者除自由饮水外，不再食用其

他任何食物。此外，所有志愿者都被要求在饮食干预

期间保持稳定的身体活动水平。在整个过程中特别注

意与志愿者保持沟通，了解其依从情况并帮助其随时

解决出现的问题。

1.4.3 粪便样品的采集及 DNA 的提取

采集志愿者在广西长寿饮食干预前和干预后的新

鲜粪便样本，将其立刻放入保温冰盒并尽快转存在

-80 ℃冰柜中。按照说明，使用 MagPure Stool DNA KF

kit B 试剂盒（Magen）提取粪便中细菌的总 DNA，并

使用 Qubit 荧光仪对 DNA 定量，用 1%（m/V）琼脂糖

凝胶电泳检测所提取 DNA 的质量。

1.4.4 16S rDNA 文库构建及测序

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采用简并 PCR 引物 341F（5’-ACTCCTACGGGAG

GCAGCAG-3’）和 806R（5’-GGACTACHVGGGTWT

CTAAT-3’）扩增细菌 16S rDNA 基因 V3-V4 可变区。

PCR 反应条件为：94 ℃ 3min；94 ℃ 30 s → 56 ℃ 45 s

→ 72 ℃ 45 s，30 个循环；72 ℃ 10 min。PCR 产物用

AmpureXP 磁珠纯化。文库经 Agilent 2100 bioanalyzer

质检合格后，按照 Illumina 的标准流程在 Illumina

MiSeq 平台上测序，产生 2×300 bp 的双端序列。

1.4.5 生物信息学分析

对原始数据进行过滤去杂，采用 FLASH（v1.2.11）

软件将去杂后的双端序列拼接成高质量的 Tags，并使

用 UCHIME（v4.2.40）检测过滤序列中的嵌合体。使

用 UPARSE 软件（v7.0.1090）将序列相似度大于 97%

的 tags 聚类为操作分类单元（Operational Taxonomic

Unit，OTU）。对比 Greengenes 数据库（v121305），利

用 RDP classifier 对每条序列进行物种分类注释，设置

最小置信阈值为 0.60。使用 MOTHUR（v1.31.2）软件

在 OTU 水平上计算饮食干预前后肠道菌群的多样

性。肠道菌群的多样性用于比较饮食干预前后的菌群

结构差异，以主坐标分析（Principal Coordinate Analysis

Biplots，PCoA）表示。此外，基于分类学信息，在门、

属等水平上进行饮食干预前后肠道菌群的结构组成和

差异性分析。

1.5 数据统计分析

使用 SPSS 25.0 软件进行数据统计分析，结果表示

为X s  。对于正态分布的数据采用配对样本 t 检验，

非正态分布的数据采用配对的 Wilcoxon 非参数检验，

显著性水平为 p＜0.05。冗余分析（Redundancy Analysis，

RDA）用来探究饮食与肠道菌群之间的相关性。

2 结果与讨论

2.1 志愿者饮食干预前后膳食摄入状况

2.1.1 饮食干预前后志愿者膳食结构分析

为充分体现广西长寿饮食干预前后志愿者饮食结

构的整体变化，基于志愿者的饮食情况构建了包含所

有志愿者及其饮食信息的 Heatmap 图（图 2）。干预前

志愿者的饮食信息来自对其饮食调查问卷的具体数

据，形象展示了志愿者的习惯性饮食状况。干预期间

志愿者的饮食是在广西长寿饮食模式的指导下，结合

志愿者情况个性化设计而得。图 2 中纵坐标表示志愿

者饮食中平均每日各食物种类摄入量的对数值，横坐

标表示广西长寿饮食干预前后的志愿者样本。彩色坐

标轴由蓝色向红色过度，表示志愿者平均每日摄入该

类食物的数量逐渐递增。由图 2 可知，在饮食干预前，

入选的志愿者平均每日摄入食物以粥和稀饭、深色蔬

菜、水果类、米饭为主（平均摄入量＞200 g/d），浅色

蔬菜类、无馅类食物、家畜肉类次之（平均摄入量＞

60 g/d），而对加工肉类、油炸类食物、糕点类食物等

摄入量较低（平均摄入量＜10 g/d），还发现个别志愿

者表现出对饮料类的高剂量摄入（平均摄入量＞

400 mL/d）。在饮食干预期间，为志愿者设计的饮食所

依据的长寿饮食模式多源自广西长寿地区百岁老人饮

食喜好，表现出与其较为一致的粥类、深色蔬菜类为

主的特点[9]（平均摄入量＞500 g/d）。同时，饮食中包

含较大量的水果类、薯类食物（平均摄入量＞180 g/d），

对于粗杂粮类食物也有较多的摄入（平均摄入量＞

75 g/d），而对乳制品、油炸类食物、加工肉类等食物

则基本不涉及。谢琪等[13]对广西长寿家庭进行饮食调

查后，亦发现长寿老人日常饮食中富含蔬菜，主食相

对粗杂，谷薯类食物摄入较多，且基本不摄入乳制品，

本研究中所设计饮食富含的食物种类与其对长寿老人

的饮食调研结果较为一致。

图 2 饮食干预前后志愿者饮食结构热图

Fig.2 Heatmap of dietary pattern of volunteers before and after dietary intervention

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2.1.2 饮食干预前后志愿者食物摄入量对比分析

为了进一步对比广西长寿饮食与志愿者习惯性饮

食期间摄入食物的差别，本研究分析了志愿者在饮食

干预前后各类食物的摄入量，结果如图 3 所示。在饮

食干预期间，志愿者平均摄入蔬菜类（876.79 g/d）、水

果类（387.72 g/d）、粗杂粮类（78.48 g/d）、蛋类食物

量（65.74 g/d）较志愿者在习惯性饮食期间 551.21 g/d、

218.88 g/d、33.83 g/d、38.16 g/d 相比显著升高（p＜0.05）。

乳制品（0 g/d）、海鲜类（12.28 g/d）食物的平均摄入

量则显著低于志愿者习惯性饮食期间的摄入量66.51 g/d、

33.29 g/d（p＜0.05）。同时，高碳水化合物类食物

（971.01 g/d）、肉类（68.20 g/d）、豆制品（35.45 g/d）

的平均摄入量相比志愿者习惯性饮食期间的平均摄入

量 1 130.22 g/d、84.63 g/d、52.45 g/d 也较低，然而这

种差异并不显著（p＞0.05）。通过对比分析，清晰地呈

现了广西长寿饮食模式中包含的主要食物种类及摄入

量，突出了与志愿者习惯性饮食相比，广西长寿饮食

模式的主要特征。同时，与现存的健康饮食，如地中

海饮食[14]比较来看，广西长寿饮食模式立足于当地食

材，饮食中富含膳食纤维，具有高水平蔬菜、水果、

粗杂粮摄入，且摒弃了橄榄油，红酒等食物的摄入，

更符合国人饮食习惯，易于依从并推广。

图 3 饮食干预前后志愿者各类食物每日平均摄入量比较

Fig.3 Daily intakes of various type foods of volunteers before and

after dietary intervention

2.2 广西长寿饮食模式对人体肠道菌群的影响

2.2.1 饮食干预前后肠道菌群的物种丰富度和

多样性分析

收集志愿者饮食干预前后的粪便样品共 28 份，经

MiSeq 平台测序分析后，根据物种数量所测得稀释曲线

如图 4a 所示。稀释曲线可用来判定测序数据的合理性，

由图 4a 可知，在本研究中，当测序深度至 10 000 时，

所有粪便样品的稀释曲线趋于平坦，这表明测序量合

理，所得测序结果可靠[15]。同时，使用丰度等级曲线

来表现每个样本中肠道微生物的丰度和均匀性

（图 4b）。其中，曲线的水平跨度越宽，表明样本所含

物种相对丰度越高，而曲线的平滑度则可有效反映物

种的均匀性[16]。由图 4b 可知，饮食干预前后志愿者肠

道微生物丰富度和均匀性整体差异较小。

图 4 饮食干预前后肠道菌群的稀释曲线和丰富等级曲线

Fig.4 Rarefaction curve and OTU rank-abundance curve of gut

microbiota before and after dietary intervention

注：图 4a 稀释曲线；图 4b 丰度等级曲线。

广西长寿饮食模式对志愿者肠道菌群多样性的

影响如表 2 所示。多样性可有效量化比较肠道菌群的

丰度和物种多样性。其中，Coverage 作为测序深度指

数，与样本覆盖率相关。本研究中所有样本的 Coverage

均大于 0.99，表明测序深度已基本覆盖样本中所有序

列。Chao1 指数和 Ace 指数可反映肠道菌群的丰度，

Shannon 和 Simpson 指数可反映肠道菌群的多样性[17]。

由表 2 可知，饮食干预后志愿者肠道菌群的 Chao1 指

数、Ace 指数、Shannon 指数和 Simpson 指数均未发生

显著变化，表明短期的广西长寿饮食干预未显著改变

肠道菌群的丰富度和多样性。与本研究结果一致的是，

Kohnert 等[18]的研究发现尽管短期的饮食干预改变了

健康志愿者肠道菌群的组成，但未改变其肠道菌群的

多样性；Willis 等[19]通过对 15 项饮食干预研究荟萃分

析，结果表明对健康志愿者进行 5 d 至 24 周的全植物

性食物的饮食干预亦未对多样性产生影响。这可能是

因为成人肠道菌群整体多样性相对稳定，故短期的饮

食干预对其多样性的影响较小。

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表 2 广西长寿饮食干预前后肠道菌群的多样性分析

Table 2  diversity analysis of gut microbiota before and after dietary intervention

Group Chao1 Ace Shannon Simpson Coverage

饮食干预前 182.1933.91 181.3035.12 2.560.68 0.190.15 0.990.00

饮食干预后 184.9038.05 187.8537.25 2.510.56 0.210.13 0.990.00

p value 0.67 0.64 0.54 0.40 0.89

2.2.2 饮食干预前后肠道菌群的多样性分析

为了进一步区分饮食干预前后志愿者肠道菌群的

整体分布状况，对所得数据进行了 PCoA 分析。未加

权的 UniFrac 分析可用于定性测量，通过计算系统发育

树中分支长度的比例来比较不同组别的群落距离，所

得结果如图 5a 所示，两组志愿者的样品在 PCoA 图中

分布较为一致，未明显分开。加权的 UniFrac 分析可在

对样品定性测量的同时，考虑每种类型生物的相对丰

度，揭示由菌群丰度变化而导致的群落差异。对两组

样品再次分析，所得结果如图 5b 所示，饮食干预前后

志愿者样品在 PCoA 图中分布仍较为聚集，多样性未

发生显著改变。这可能是由于饮食干预时间较短所致。

毛丙永等[20]用复合益生菌对志愿者进行短期的干预，

未改变菌群结构分布；Li 等[21]对志愿者进行三周的蒙

古饮食干预后，亦未改变其肠道菌群的 PCoA 聚类模

式，本研究的结果与其一致。

图 5 饮食干预前后志愿者肠道菌群的 PCoA 主坐标分析图

Fig.5 The PCoA analysis of gut microbiota of volunteers before

and after dietary intervention

注：图 5a 未加权的 UniFracPCoA 分析图；图 5b 加权的

UniFracPCoA 分析图。

2.2.3 饮食干预前后肠道菌群门水平差异分析

图 6 肠道菌群在门水平中物种相对丰度变化及 TM7 相对丰度变

化

Fig.6 Changes of gut microbiota at the phylum level and the

relative abundance of TM7

注：图 6a 饮食干预前后肠道菌群门水平的变化；图 6b TM7

相对丰度变化。

为了评估广西长寿饮食模式对肠道菌群的具体影

响，本研究统计分析了在不同分类水平上肠道微生物

优势菌群的相对丰度。志愿者门水平的肠道菌群组成

如图 6a 所示。其中，厚壁菌门（Firmicutes）、变形菌

门（Proteobacteria）、拟杆菌门（Bacteroidetes）和放线

菌门（Actinobacteria）为志愿者粪便样品中的主要优势

菌群，分别占比 56.20%、22.37%、14.70%和 6.04%。

同时，对比饮食干预前后志愿者肠道菌群门水平结构

发现，尽管 TM7 在肠道菌群中占比很小，然而，在饮

食干预后其相对丰度发生了显著改变（图6b），由0.05%

降低至 0.01%（p＜0.05）。TM7 属于糖化细菌，是一种

新发现的候选细菌，在机体内，TM7 已被证明可参与

炎症性粘膜疾病的发生，与肠道炎症正相关，且 TM7

的富集还会导致肠道菌群失调[22]。故饮食干预后 TM7

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丰度的降低可能对志愿者肠道炎症的改善具有积极影

响。与本研究一致的是，Choi 等[23]的研究发现短期的

水果和蔬菜汁干预可使肠道菌群中 TM7 的丰度显著降

低，由于广西长寿饮食模式中富含蔬菜和水果，因此，

这可能是饮食干预后志愿者肠道菌群中 TM7 相对丰度

显著降低的原因。

饮食干预后志愿者肠道菌群门水平上的其他菌群

组成也发生了变化，如表 3 所示。尽管无统计学显著

性，相比饮食干预前，14 名志愿者中有 8 名志愿者（约

占 57.14%）粪便样品中变形菌门丰度有所下降。研究

表明，变形菌门丰度易受饮食等环境因素影响，其丰

度的持续增加会导致肠道菌群的不平衡，且可能与慢

性炎症等疾病相关，可作为引发机体疾病的前兆和潜

在诊断特征[24]。因此，广西长寿饮食干预后志愿者变

形菌门相对丰度在一定程度上的降低，可能对志愿者

的肠道菌群结构稳定，机体健康状况的改善有着积极

影响。此外，Méndez-Salazar 等[24]的研究表明变形菌门

的相对丰度与脂肪摄入量正相关，在广西长寿饮食期

间，志愿者肉类摄入较少，且蔬菜、水果摄入量较高，

整体脂肪摄入量较习惯性饮食相比较低，故认为变形

菌门丰度的降低可能与此有关。De Filippo 等[25]的研究

亦表明低脂肪，高膳食纤维的饮食与低丰度的变形菌

门水平相关，本研究结果与其一致。此外，由于厚壁

菌门和拟杆菌门的丰度在肠道中所占比例很大，因此，

厚壁菌门和拟杆菌门丰度的比值（F/B）也可以很好的

反映肠道菌群结构在门水平上的变化。尽管在饮食干

预后，肠道菌群中 F/B 在统计学上无显著差异，然而，

由表 2 可知，在饮食干预后，14 名志愿者中有 9 名（约

64.29%）志愿者 F/B 值有所降低。与本研究一致的是，

Pagliai 等[26]对志愿者进行短期的纯素食干预后，亦未

发现饮食对厚壁菌门和拟杆菌门丰度比值造成显著影

响，但较饮食干预前相比有所降低。已有报道表明，

厚壁菌门与拟杆菌门相对丰度比值的降低与机体能量

稳态的改善相关[27]，同时，厚壁菌门与拟杆菌门相对

丰度比值的增加与机体肥胖，罹患炎症性肠病，便秘

等多种疾病有关[28]。因此，饮食干预后，厚壁菌门与

拟杆菌门丰度比值的降低在一定程度上表明了广西长

寿饮食对肠道菌群结构的调节和对宿主健康状态的改

善具有积极作用。此外，Rishi 等[29]的研究表明富含高

纤维、高维生素的饮食可以有效降低肠道菌群中厚壁

菌门和拟杆菌门丰度的比值，本研究所得结果可能与

广西长寿饮食模式中包含此特征相关。

表 3 变形菌门、厚壁菌门、拟杆菌门相对丰度及 F/B

Table 3 Relative abundance of Proteobacteria, Firmicutes, Bacteroidetes and F/B

志愿者

编号

干预前/后

变形菌门相对丰度/%

干预前/后

厚壁菌门相对丰度/%

干预前/后

拟杆菌门相对丰度/%

干预前/后

F/B

1 1.67/6.73 39.85/83.71 0.03/0.08 1 315.88/1 007.92

2 9.99/0.12 54.70/60.27 23.47/6.26 2.33/9.63

3 80.66/59.91 18.26/28.48 0.82/7.35 22.25/3.87

4 0.32/0.74 98.94/71.66 0.16/27.08 637.45/2.65

5 1.99/0.22 77.44/67.49 20.30/30.64 3.82/2.20

6 34.62/1.19 60.32/66.34 0.91/1.04 66.11/63.89

7 11.52/0.86 82.73/31.88 4.38/67.01 18.87/0.48

8 1.34/2.81 44.42/37.58 45.70/56.83 0.97/0.66

9 22.34/3.19 71.48/88.94 1.14/4.66 62.45/19.08

10 75.19/73.12 16.08/24.38 7.84/2.20 2.05/11.07

11 0.27/0.29 52.99/87.34 45.49/11.82 1.16/7.39

12 47.29/48.94 49.62/49.01 2.52/1.63 19.72/30.13

13 11.93/0.86 87.31/61.36 0.53/37.68 165.74/1.63

14 1.02/1.09 34.53/86.72 64.11/12.10 0.54/7.17

2.2.4 饮食干预前后肠道菌群属水平差异分析

饮食干预前后志愿者肠道菌群相对丰度较大的前

22 种菌属如图 7a 所示，箭头表示与饮食干预前相比菌

群丰度的变化趋势。其中，18 个属的相对含量大于 1%。

在饮食干预前，粪便中埃希菌属（Escherichia）所占比

例 最 大 （ 14.00% ）， 其 次 为 柔 嫩 梭 菌 属

（Faecalibacterium，7.80%），拟杆菌属（Bacteroides，

7.38%），普雷沃菌属（Prevotella，6.78%），芽殖菌属

（Gemmiger，6.21%），罗氏菌属（Roseburia，6.07%），

瘤胃球菌属（Ruminococcus，5.67%）和双歧杆菌属

（Bifidobacterium，5.41%）。

对比饮食干预前后志愿者肠道菌群属水平相对丰

现代食品科技 Modern Food Science and Technology 2022, Vol.38, No.12

190

度发现，粪球菌属（Coprococcus），瘤胃球菌属，埃

希菌属和巨单胞菌属（Megamonas）的相对丰度发生

了显著变化（p＜0.05）。其中，粪球菌属丰度显著升

高（由 1.04%增至 1.39%），瘤胃球菌属（由 5.61%降

至 2.51%），埃希菌属（由 13.41%降至 9.02%）和巨

单胞菌属（由 4.06%降至 0.04%）丰度显著降低

（图 7b~7e）。粪球菌属已被证明对短链脂肪酸的合成

有积极作用，且其丰度的增加可抑制体内有害菌的生

长，从而缓解肠道炎症，改善肠道菌群失调[30]。研究

表明，短期的纯素饮食干预即可增加志愿者粪球菌属

水平，而富含肉类的饮食干预则可导致其丰度降

低[18]。由此推测，饮食干预后粪球菌属丰度的增高可

能与饮食中富含蔬菜相关。瘤胃球菌属丰度已被证实

与 LDL-c 水平正相关，且其丰度与动脉粥样硬化病变

程度显著相关[31]。Gurung 等[32]的研究表明瘤胃球菌

属丰度与糖尿病和炎症也呈正相关关系。而高纤维饮

食可以通过有效降低肠道菌群中可能的促炎菌属丰

度，显示出逆转肠道促炎性生态失调的潜力。此外，

瘤胃球菌属丰度的增加也被证明与低水平的水果摄

入有关[33]。广西长寿饮食期间，志愿者水果摄入量较

高，且饮食中富含膳食纤维，这可能与瘤胃球菌属的

降低相关。埃希菌属作为革兰氏阴性菌属，可能会增

加血清内毒素水平，从而引起炎症反应。同时，研究

表明，细胞壁脂多糖作为内毒素的主要成分，可引起

高脂血症和内脏器官中脂肪的积累[34]。因此，饮食干

预后埃希菌属丰度的降低可能与机体炎症和血脂水

平的改善相关。巨单胞菌属丰度被证明与胆固醇水平

正相关[35]，在百岁老人肠道菌群中也发现了较低水平

的巨单胞菌属丰度[36]。因此，饮食干预后巨单胞菌属

丰度的降低可能与改善机体胆固醇水平，降低志愿者

心血管疾病风险相关。Pisanu 等[37]的研究发现地中海

饮食干预降低了志愿者瘤胃球菌属和巨单胞菌属的

丰度，这可能与饮食中纤维和谷物摄入较多，红肉摄

入较低有关，本研究与其结果一致。

图 7 肠道菌群属水平的变化及差异菌属相对丰度比较

Fig.7 Changes of gut microbiota at the genus level and

comparison at the relative abundance of difference genus

注：*表示 p<0.05，**表示 p<0.01。

此外，在饮食干预后，柔嫩梭菌属、拟杆菌属和

罗氏菌属丰度也发生了变化，如表 4 所示。相比饮食

干预前，饮食干预后14名志愿者中有10名（约71.42%）

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191

志愿者柔嫩梭菌属丰度有所增加，整体来看，其相对

丰度由 7.80%增至 11.92%，无统计学显著性（p＞0.05）。

现有研究报道认为，柔嫩梭菌属中包含产生丁酸盐的

细菌，且对下调炎症因子、维持结肠健康方面有积极

作用[38]。且已有研究表明柔嫩梭菌属丰度与低脂饮食

相关[39]，这可能是饮食干预后柔嫩梭菌属丰度增加的

原因。同时，饮食干预后 9 名（约 64.29%）志愿者肠

道菌群中拟杆菌属有所增加（p＞0.05）。研究表明，富

含谷物和蔬菜的饮食可通过提供多糖促进拟杆菌属丰

度的增加，Koopen 等[40]通过对志愿者进行地中海饮食

干预后，亦发现肠道菌群中拟杆菌属丰度有所增加，

这与本研究所得结果较为一致。此外，在饮食干预后，

14 名志愿者中有 8 名志愿者（约 57.14%）粪便样品中

罗氏菌属丰度有所升高，相比饮食干预前，其平均丰

度由 6.07%增至 7.93%，无统计学显著性（p＞0.05）。

罗氏菌属可在机体内参与分解糖，产生丁酸，它的增

多与高膳食纤维摄入相关[41]，Haro 等[42]的研究表明罗

氏菌属的丰度升高还与胰岛素敏感性增加相关，可能

对预防和治疗糖尿病有一定的作用。综合广西长寿饮

食对肠道菌群在属水平上的影响结果分析，表明广西

长寿饮食模式对优化肠道菌群结构，降低志愿者心血

管疾病风险，调节机体健康状态有重要作用。

表 4 柔嫩梭菌属、拟杆菌属、罗氏菌属相对丰度

Table 4 Relative abundance ofFaecalibacterium, Bacteroides andRoseburia

志愿者

编号

干预前/后

柔嫩梭菌属相对丰度/%

干预前/后

拟杆菌属相对丰度/%

干预前/后

罗氏菌属相对丰度/%

1 4.31/11.14 0.02/0.06 2.94/0.78

2 31.42/27.09 17.03/0.65 1.78/3.30

3 6.09/2.77 0.48/2.15 7.83/3.16

4 1.88/7.59 0.11/24.02 0.36/0.95

5 10.12/13.48 18.22/27.34 4.49/2.65

6 0.77/8.56 0.91/1.02 14.72/35.48

7 22.13/6.39 0.44/0.78 3.63/3.16

8 6.92/7.59 4.40/6.08 8.93/2.03

9 0.02/0.00 1.14/4.65 2.93/15.75

10 3.08/5.86 7.74/2.18 0.00/0.02

11 0.50/7.07 0.68/3.07 3.85/9.61

12 6.51/10.40 1.16/1.12 18.78/11.61

13 10.79/11.81 0.48/34.87 6.32/11.95

14 7.16/47.30 62.64/11.29 8.57/10.28

2.2.5 肠道菌群多级物种差异性判别分析

图 8 饮食干预前后肠道菌群的 LDA 判别图

Fig.8 LDA score of gut microbiota before and after dietary

intervention

为了进一步确定饮食干预对志愿者肠道菌群显著

改变的关键菌落，根据线性判别分析效应值（Linear

Discriminant Analysis Effect Size，LEfSe）评估了测序

信息，设定线性判别分析（Linear Discriminant Analysis，

LDA）值为 4.0 时，所得结果如图 8 所示。与饮食干预

后相比，饮食干预前肠球菌科（Enterococcaceae）、肠

球菌属（Enterococcus）、埃希菌属、克雷伯氏菌属

（Klebsiella）和巨单胞菌属的相对丰度较高（LDA＞4.0）。

Tian 等[43]的研究表明短期的膳食纤维干预可显著降低

肠球菌属的丰度。此外，在纯素食主义的人群中发现

了较低水平的埃希菌属[44]。广西长寿饮食中包含较多

的水果、蔬菜，较志愿者习惯性饮食相比摄入膳食纤

维含量较高，摄入肉类和油脂较少，故饮食中脂肪含

量较低，这可能是饮食干预后肠球菌属和埃希菌属降

低的原因。克雷伯氏菌属可在肠道环境不佳时大量滋

生，其丰度与高碳水化合物的摄入相关，高丰度的克

雷伯氏菌属还会引发机体炎症，与细菌性肺炎，脊柱

炎密切相关[45]。在广西长寿饮食干预期间，志愿者所

食用高碳水化合物类食物较少，故饮食干预后志愿者

现代食品科技 Modern Food Science and Technology 2022, Vol.38, No.12

192

克雷伯氏菌属丰度的降低应该与此相关，这也表明了

广西长寿饮食具有改善机体炎症水平的潜力。Beam等[46]

的研究也证实了高脂肪饮食会导致肠杆菌科，埃希菌

属，克雷伯氏菌丰度较高，这与本研究结果一致。巨

单胞菌属降低的结论与其在属水平上丰度的显著降低

一致，这可能与降低志愿者心血管疾病风险密切相关。

2.2.6 RDA 分析饮食对肠道菌群的影响

为了进一步探究广西长寿饮食对肠道菌群结构的

具体影响，选取广西长寿饮食模式中与志愿者习惯性

饮食每日平均摄入量具有明显差异的食物种类作为环

境变量，应用 Envfit 函数来判断食物种类与肠道菌群

属水平相对丰度之间的关系（999 次置换循环检验）。

所得 RDA 结果归结于图 9。其中，箭头的长度代表该

食物种类的重要性。RDA1 和 RDA2 占食物种类与肠

道菌群组成之间相关性的49.67%和25.55%。结果表明：

肠道菌群的组成变化与蔬菜类食物的每日平均摄入量

相关性最高（r

2=0.89，p＜0.01），其次为水果、牛奶、

鸡蛋、粗杂粮（r

2＞0.60，p＜0.01），比较而言，肠道

菌群的变化与海产品相关性较差，但仍十分显著

（r

2=0.59，p＜0.01）。结合本研究结果分析，饮食中蔬

菜的日摄入量可能对肠道菌群在属水平相对丰度的影

响最大。与本研究一致的是，Koponen 等[47]使用同样

的方法评估食物成分与肠道菌群关联时，亦发现在所

有饮食成分中，富含高纤维的蔬菜是影响肠道菌群最

重要的因素。这些结果进一步分析了饮食中对肠道菌

群影响密切的食物种类，也为剖析饮食影响肠道菌群

的作用机制提供了理论基础。

图 9 饮食与肠道菌群关系的 RDA 分析

Fig.9 RDA analysis of diet and gut microbiota

3 结论

本研究通过分析志愿者在高依从地遵循广西长寿

饮食模式干预前后肠道菌群的变化，探究了饮食对肠

道微生物的影响及广西长寿饮食模式对人体肠道菌群

的调节作用。结果表明：广西长寿饮食模式显著降低

了肠道微生物中 TM7 的丰度，且促进了粪球菌属的增

殖，同时显著抑制了埃希菌属、瘤胃球菌属和巨单胞

菌属的生长。LEfSe 多级物种差异判别分析表明，饮食

干预后肠球菌科、肠球菌属、埃希菌属、克雷伯氏菌

属和巨单胞菌属的相对丰度有所降低。冗余分析表明

志愿者每日摄入食物中，蔬菜的日平均摄入量与肠道

菌群组成的相关性最高。结合饮食对肠道菌群的影响

分析，认为广西长寿饮食干预所引起的肠道菌群变化

可能对改善机体炎症、降低心血管疾病风险、维持机

体健康状态具有积极作用。这些结果有力地证明了广

西长寿饮食模式对人体肠道菌群的有益影响，也为进

一步探究通过饮食干预调节肠道菌群，促进机体健康

长寿的成效机制提供了理论依据。

参考文献

[1] Clemente Jose C, Ursell Luke K, Parfrey Laura W, et al. The

impact of the gut microbiota on human health: An integrative

view [J]. Cell, 2012, 148(6): 1258-1270

[2] Li H, Li T, Beasley D E, et al. Diet diversity is associated with

beta but not alpha diversity of pika gut microbiota [J].

Frontiers in Microbiology, 2016, 7(1169): 758

[3] Gagnière J, Raisch J, Veziant J, et al. Gut microbiota

imbalance and colorectal cancer [J]. World J Gastroenterol,

2016, 22(2): 501-518

[4] Cancello R, Turroni S, Rampelli S, et al. Effect of short-term

dietary intervention and probiotic mix supplementation on the

gut microbiota of elderly obese women [J]. Nutrients, 2019,

11(12): 3011

[5] Bonder M J, Tigchelaar E F, Cai X, et al. The influence of a

short-term gluten-free diet on the human gut microbiome [J].

Genome Medicine, 2016, 8(1): 45

[6] Galié S, García-Gavilán J, Camacho-Barcía L, et al. Effects of

the mediterranean diet or nut consumption on gut microbiota

composition and fecal metabolites and their relationship with

cardiometabolic risk factors [J]. Molecular nutrition & food

research, 2021, 65(19): 2000982

[7] Telle-Hansen V H, Holven K B, Ulven S M. Impact of a

healthy dietary pattern on gut microbiota and systemic

inflammation in humans [J]. Nutrients, 2018, 10(11): 1783

[8] 蔡达.广西长寿之乡老人饮食与代谢特征及其相关性研究

[D].南宁:广西大学,2017

[9] 王芳.广西巴马长寿老人肠道菌群及其与膳食纤维多糖饮

食关联性研究[D].南宁:广西大学,2015

[10] 宋奇,艾连中,鲁红岩,等.巴马长寿饮食模式在衰老小鼠模型

中的抗氧化应激效果[J].食品科学,2018,39(19):147-153

[11] 兰海静,杨伯宁,黄联莉,等.巴马特色饮食模式对 D-半乳糖

现代食品科技 Modern Food Science and Technology 2022, Vol.38, No.12

193

致衰老小鼠运动能力和抗焦虑水平的影响[J].食品科学,

2019,40(19):196-203

[12] 黄燕婷,梅丽华,潘海博,等.巴马长寿特征饮食模式对自然衰

老小鼠的抗衰老效果[J].食品科学,2021,42(5):137-144

[13] 谢琪,蔡东联,陈进超,等.广西巴马长寿老人家庭的饮食营养

调查[J].中国临床营养杂志,2005,5:276-280

[14] Widmer R J, Flammer A J, Lerman L O, et al. The

mediterranean diet, its components, and cardiovascular disease

[J]. The American Journal of Medicine, 2015, 128(3): 229-238

[15] Zhang X, Wang H, Yin P, et al. Flaxseed oil ameliorates

alcoholic liver disease via anti-inflammation and modulating

gut microbiota in mice [J]. Lipids in Health and Disease, 2017,

16(1): 44

[16] Li C, Cui L, Yang Y, et al. Gut microbiota differs between

Parkinson’s disease patients and healthy controls in northeast

China [J]. Frontiers in Molecular Neuroscience, 2019, 12(171)

[17] 胡博,陈雪梅,唐晓姝,等.基于高通量测序分析红枣枸杞浸泡

酒对小鼠肠道菌群的影响[J].食品与发酵工业,2021,5:47-52

[18] Kohnert E, Kreutz C, Binder N, et al. Changes in gut

microbiota after a four-week intervention with vegan vs.

meat-rich diets in healthy participants: A randomized

controlled trial [J]. Microorganisms, 2021, 9(4): 727

[19] Willis H J, Slavin J L. The influence of diet interventions using

whole, plant food on the gut microbiome: A narrative review

[J]. Journal of the Academy of Nutrition and Dietetics, 2020,

120(4): 608-623

[20] 毛丙永,崔树茂,潘明罗,等.复合益生菌制剂对人体肠道菌群

组成的调节作用[J].现代食品科技,2021,37(11):8-13

[21] Li J, Xu H, Sun Z, et al. Effect of dietary interventions on the

intestinal microbiota of Mongolian hosts [J]. Science Bulletin,

2016, 61(20): 1605-1614

[22] Lu S, Shao L, Zhang Y, et al. Predictive value of gut

microbiome for cognitive impairment in patients with

hypertension [J]. Disease Markers, 2021, 2021: 1683981

[23] Choi Y J, Lee D H, Kim H S, et al. An exploratory study on the

effect of daily fruits and vegetable juice on human gut

microbiota [J]. Food Science and Biotechnology, 2018, 27(5):

1377-1386

[24] Méndez-Salazar E O, Ortiz-López M G, Granados-Silvestre M

d l Á, et al. Altered gut microbiota and compositional changes

in firmicutes and proteobacteria in Mexican undernourished

and obese children [J]. Frontiers in Microbiology, 2018,

9(2494)

[25] De Filippo C, Cavalieri D, Di Paola M, et al. Impact of diet in

shaping gut microbiota revealed by a comparative study in

children from Europe and rural Africa [J]. Proceedings of the

National Academy of Sciences, 2010, 107(33): 14691

[26] Pagliai G, Russo E, Niccolai E, et al. Influence of a 3-month

low-calorie mediterranean diet compared to the vegetarian diet

on human gut microbiota and scfa: The cardiveg study [J].

European Journal of Nutrition, 2020, 59(5): 2011-2024

[27] Wang H, Hong T, Li N, et al. Soluble dietary fiber improves

energy homeostasis in obese mice by remodeling the gut

microbiota [J]. Biochemical and Biophysical Research

Communications, 2018, 498(1): 146-151

[28] Zambom de Souza A Z, Zambom A Z, Abboud K Y, et al. Oral

supplementation with l-glutamine alters gut microbiota of

obese and overweight adults: A pilot study [J]. Nutrition, 2015,

31(6): 884-889

[29] Rishi P, Thakur K, Vij S, et al. Diet, gut microbiota and

covid-19 [J]. Indian Journal of Microbiology, 2020, 60(4):

420-429

[30] Huang G, Wang Z, Wu G, et al. Lychee (Litchi chinensis sonn.)

pulp phenolics activate the short-chain fatty acid-free fatty acid

receptor anti-inflammatory pathway by regulating microbiota

and mitigate intestinal barrier damage in dextran sulfate

sodium-induced colitis in mice [J]. Journal of Agricultural and

Food Chemistry, 2021, 69(11): 3326-3339

[31] 何珂,陆西宛,朱丽华,等.脾虚湿困型肥胖症患者肠道菌群分

布多样性及相关性研究[J].中国中西医结合杂志,2022,42(1):

40-48

[32] Gurung M, Li Z, You H, et al. Role of gut microbiota in type 2

diabetes pathophysiology [J]. EBioMedicine, 2020, 51:

102590

[33] Pallister T, Jackson M A, Martin T C, et al. Hippurate as a

metabolomic marker of gut microbiome diversity: Modulation

by diet and relationship to metabolic syndrome [J]. Scientific

Reports, 2017, 7(1): 13670

[34] Sun Q, Zhang S, Liu X, et al. Effects of a probiotic

intervention on Escherichia coli and high-fat diet-induced

intestinal microbiota imbalance [J]. Applied Microbiology and

Biotechnology, 2020, 104(3): 1243-1257

[35] Liu Z, Li J, Liu H, et al. The intestinal microbiota associated

with cardiac valve calcification differs from that of coronary

artery disease [J]. Atherosclerosis, 2019, 284: 121-128

[36] Liao M, Xie Y, Mao Y, et al. Comparative analyses of fecal

microbiota in Chinese isolated Yao population, minority

Zhuang and rural Han by 16s RNA sequencing [J]. Scientific

Reports, 2018, 8(1): 1142

[37] Pisanu S, Palmas V, Madau V, et al. Impact of a moderately

现代食品科技 Modern Food Science and Technology 2022, Vol.38, No.12

194

hypocaloric mediterranean diet on the gut microbiota

composition of Italian obese patients [J]. Nutrients, 2020,

12(9): 2707

[38] Shen Q, Zhao L, Tuohy K M. High-level dietary fibre

up-regulates colonic fermentation and relative abundance of

saccharolytic bacteria within the human faecal microbiota in

vitro [J]. European Journal of Nutrition, 2012, 51(6): 693-705

[39] Wan Y, Wang F, Yuan J, et al. Effects of dietary fat on gut

microbiota and faecal metabolites, and their relationship with

cardiometabolic risk factors: A 6-month randomised

controlled-feeding trial [J]. Gut, 2019, 68(8): 1417

[40] Koopen A M, Almeida E L, Attaye I, et al. Effect of fecal

microbiota transplantation combined with mediterranean diet

on insulin sensitivity in subjects with metabolic syndrome [J].

Frontiers in Microbiology, 2021, 12: 662159

[41] Taibi A, Ku M, Lin Z, et al. Discriminatory and cooperative

effects within the mouse gut microbiota in response to flaxseed

and its oil and lignan components [J]. The Journal of

Nutritional Biochemistry, 2021, 98: 108818

[42] Haro C, Montes-Borrego M, Rangel-Zúñiga O A, et al. Two

healthy diets modulate gut microbial community improving

insulin sensitivity in a human obese population [J]. The Journal

of Clinical Endocrinology & Metabolism, 2016, 101(1):

233-242

[43] Tian T, Zhang X, Luo T, et al. Effects of short-term dietary

fiber intervention on gut microbiota in young healthy people

[J]. Diabetes Metab Syndr Obes, 2021, 14: 3507-3516

[44] Dudek-Wicher R K, Junka A, Bartoszewicz M. The influence

of antibiotics and dietary components on gut microbiota [J].

Prz Gastroenterol, 2018, 13(2): 85-92

[45] Rashid T, Wilson C, Ebringer A. The link between ankylosing

spondylitis, Crohn’s disease, Klebsiella, and starch

consumption [J]. Clinical and Developmental Immunology,

2013, 2013: 872632

[46] Beam A, Clinger E, Hao L. Effect of diet and dietary

components on the composition of the gut microbiota [J]. 2021,

13(8): 2795

[47] Koponen K K, Salosensaari A, Ruuskanen M O, et al.

Associations of healthy food choices with gut microbiota

profiles [J]. The American Journal of Clinical Nutrition, 2021,

114(2): 605-616